Budowa i funkcje cytoszkieletu

Cytoszkielet jest to sieć włóknistych i tubularnych struktur mających formę polimerów białkowych, występująca w cytoplazmie komórek eukariotycznych; struktury te łączą się ze sobą oraz z innymi składnikami komórki, tworząc dynamiczny, ulegający nieustannym przemianom system.

Cytoszkielet stanowi zasadniczą część cytosolu i zawiera ok. 85% wszystkich białek w komórce.

W skład cytoszkieletu wchodzą 3 rodzaje struktur charakteryzujące się specyficzną budową, lokalizacją i funkcjami:

Mikrotubule: puste w środku rurki zbudowane z innego kulistego białka - tubuliny. Komórka wytwarza dwa główne rodzaje tego białka: alfa- i beta-tubulinę. Alfa-tubulina łączy się z beta-tubuliną tworząc heterodimery, z których powstają mikrotubule.

Każda mikrotubula ma średnicę 25 nanometrów, więc jest kilkakrotnie grubsza od mikrofilamentu. Ten, komu uda się przekroić mikrotubulę w poprzek, zobaczy, że ściany mikrotubuli są zbudowane z trzynastu długich włókienek utworzonych przez naprzemiennie leżące cząsteczki alfa- i beta-tubuliny.

Komórka przez cały czas przebudowuje swoje mikrotubule, dodając do nich nowe cząsteczki tubuliny (polimeryzacja) albo odrywając tubuline od mikrotubul (depolimeryzacja). Te procesy są tak szybkie i dynamiczne, że pojedyncza mikrotubula 'żyje' tylko przez mniej więcej dziesięć minut.
Mikrotubula ma dwa rożne końce. Koniec dodatni (plus end) wydłuża się o wiele szybciej niż koniec ujemny (minus end). Ujemne końce mikrotubul w większości komórek zwierzęcych leżą przy jądrze komórkowym, w centrosomie. Mikrotubule promieniście rozchodzą się po całej cytoplazmie, więc ich końce dodatnie znajdują się w rożnych miejscach komórki, a ich położenie bezustannie się zmienia. Nowe mikrotubule powstają w mikrosomie i później 'rosną' w kierunku innych części komórki.

Do mikrotubul przyczepiają się rożne białka określane wspólną nazwa MAP (microtubule-associated proteins, białka towarzyszące mikrotubulom). Do białek MAP zalicza się miedzy innymi różne motorki molekularne, które umożliwiają transport rożnych organelli i pęcherzyków po komórce. Taki pęcherzyk przyczepia się do motorka, motorek łączy się z mikrotubulą i jedzie po niej jak wagonik kolejki linowej.

Mikrofilamenty: cienkie włókienka zbudowane z aktyny. Pojedyncza cząsteczka aktyny jest białkiem o kształcie zbliżonym do kulki. Każdy mikrofilament składa się z wielu cząsteczek aktyny połączonych w dwa wzajemnie owinięte wokół siebie łańcuchy. Mikrofilamenty mają średnicę około 5-9 nanometrów; są dość giętkie i krótsze od mikrotubul (innego składnika cytoszkieletu).

Filamenty aktynowe są przez cały czas dynamicznie przebudowywane przez komórkę na zasadzie polimeryzacji (przyłączania nowych cząsteczek aktyny do mikrofilamentu) i depolimeryzacji (odłączania aktyny od włókienka); przejawia się to na rożne sposoby, między innymi przez zmiany kształtu powierzchni komórki. Większość filamentów aktynowych tworzy sieć pod błoną komórkową, w tak zwanej warstwie korowej cytoplazmy, ale mikrofilamenty - pojedyncze lub połączone w sieci albo wiązki - można znaleźć też w innych częściach komórki. Mniej więcej połowa cząsteczek aktyny swobodnie pływa w cytoplazmie jako monomery (pojedyncze cząsteczki); druga połowa jest wbudowana w mikrofilamenty.

Filamenty pośrednie: włókienka o średnicy około 10 nanometrów. Tworzą nieregularną, rozgałęzioną sieć w cytoplazmie (taka sieć często jest szczególnie gęsta dookoła jądra komórki). Jest ich szczególnie dużo w komórkach narażonych na szarpanie i miażdżenie przez siły mechaniczne (na przykład w komórkach naskórka); filamenty pośrednie są twarde i nadają komórkom sztywność. Można je porównać do twardych, grubych, mocno naprężonych lin. Właśnie do tych opornych na odkształcenia włókienek najlepiej pasuje sztywna nazwa 'cytoszkielet'.

Białka tworzące filamenty pośrednie nie mają kulistego kształtu. Ich cząsteczki najczęściej są wydłużone i przypominają włókienka, które łączą się w dłuższe warkocze białkowe. W skład filamentów pośrednich wchodzi wiele różnych białek. Należy tu wspomnieć o laminach tworzących filamenty pośrednie pokrywające od wewnątrz otoczkę jądrową. Inne filamenty pośrednie mogą być utworzone np. przez keratyny - białka usztywniające komórki nabłonkowe.

Dodatkowym składnikiem są liczne białka, związane strukturalnie i funkcjonalnie z pozostałymi elementami cytoszkieletu; białka te odgrywają istotną rolę w utrzymaniu przestrzennej organizacji cytoszkieletu, a także współdziałają jego dynamicznych przemianach (procesy depolimeryzacji i repolimeryzacji) w różnych fazach cyklu życiowego komórki. W zależności od rodzaju elementu cytoszkieletu z którym białka te są związane, dzieli się je na białka:
- towarzyszące mikrotubulom MAPs
- mikrofilamentom ABPs
- filamentom pośrednim IFAPs

Ważną częścią cytoszkieletu jest grupa specyficznych białek zlokalizowanych pod błoną komórkową, które stabilizują ja i wiążą z leżącymi głębiej w cytoplazmie elementami (szkielet błonowy).

Cytoszkielet jest strukturą dynamiczną i ulega nieustannym modyfikacjom. W zależności od potrzeby elementy cytoszkieletu mogą ulegać rozpadowi (depolimeryzacji) w określonej części komórki i tworzyć ponownie w innej (przez polimeryzację); przykładami takiego funkcjonowania mogą być:

a) rozpad mikrotubul wchodzących w skład cytoszkieletu komórki interfazowej i tworzenie się uwolnionych podjednostek białkowych mikrotubul wrzeciona podziałowego

b) przejściowe tworzenie się podczas cytokinezy pierścienia zaciskowego zbudowanego z mikrofilamentów aktynowych .

Funkcje cytoszkieletu:
- utrzymuje właściwy jej kształt oraz jest odpowiedzialny za jego zmiany
- stanowi rusztowanie zapewniające właściwą lokalizację i orientację organelli oraz innych struktur w komórce
- odpowiada za aktywność ruchową niektórych typów komórek (np. ameby, wiciowce, orzęski, fibroblasty), a także za ruchy wewnątrzkomórkowe, takie jak skurcz i rozkurcz komórek mięśniowych, cytokineza, transport substancji i organelli (np. pęcherzyków synaptycznych w aksonach, chromosomów podczas podziału jądra komórkowego.

Cytoszkielet bierze udział:
- w nadawaniu kształtu komórkom i utrzymywaniu tego kształtu;
- w utrzymywaniu prawidłowej struktury tkanek (jeśli naciśnie się na skórę, to komórki naskórka nie rozlatują się na wszystkie strony miedzy innymi dlatego, że cytoszkielet je usztywnia i łączy ze sobą);
- w poruszaniu się komórek (np. w pełzaniu komórek układu odpornościowego i w fagocytozie, czyli pożeraniu takich 'ciał obcych', jak bakterie i wirusy);
- w skurczu mięśni;
- w podziałach komórek (niektóre leki przeciwnowotworowe, np. taksol, niszczą szybko dzielące się komórki nowotworowe uniemożliwiając prawidłowe działanie cytoszkieletu);
- w transporcie pęcherzyków i organelli przez cytoplazmę;
- w przekazywaniu informacji między komórkami;
- w utrzymywaniu polarności komórek (czyli wyznaczaniu, gdzie są poszczególne strony komórki - góra, dół, lewo, prawo...);
- w machaniu rzęskami i wiciami;
- w apoptozie - genetycznie programowanym samobójstwie komórek.

Cytoszkielet powiązany jest strukturalnie z macierzą jądra komórkowego oraz ze składnikami macierzy pozakomórkowej. W skład cytoszkieletu wchodzi także sieć mikrobeleczkowa.