Ewolucja roślin

We współczesnej florze świata dominują rośliny kwiatowe. Jednak początkowo ląd był porośnięty paprociami i widłakami, a ewolucja roślin została zapoczątkowana przez prymitywne glony.
Najwczęśniejszymi formami roślinnymi były organizmy morskie. Wszystkie różnorodne gatunki roślin lądowych, zarówno te, które upiększają nasze ogrody i parki, jak i te dostarczające nam pokarmu, rozwinęły się z prymitywnych form roślinnych żyjących w oceanach miliardy lat temu.
Opisano ponad 400000 gatunków roślin i wszystkie są potomkami kilku pradawnych grup. Wiemy tylko o niektórych grupach, natomiast prawdopodobnie dużo więcej dawniej istniejących roślin wyginęło bez śladu, gdyż nie potrafiły przystosować się do zmieniających się warunków lub nie były w stanie sprostać konkurencji z nowymi gatunkami, które były lepiej przystosowane do zmian w środowisku. Paleobotanicy, czyli naukowcy, którzy badają skamieniałe szczątki roślin, byli zdolni określić przybliżony czas pojawienia się na Ziemi różnych grup roślinnych. Jednakże w naszej wiedzy istnieją pewne luki, gdyż rośliny nie posiadają tak twardych tkanek jak zwierzęta, których szkielety zbudowane z tkanki kostnej łatwo ulegają fosylizacji. Na szczęście wczesne formy roślinne czasami mogą być wykryte w pokładach osadów mułu, a niektóre w ten sposób zachowane organizmy są znajdowne w skałach, które pochodzą sprzed około 3 miliardów 100 milionów lat temu. Na podstawie materiałów kopalnych wiemy, że życie na Ziemi musiało powstać z organizmów roślinnych. Rośliny są podstawowym ogniwem łańcuchów pokarmowych i od nich zależy byt wielu przedstawicieli świata zwierząt. Jednakże rola roślin w ewolucyjnej historii świata jest bardziej doniosła, gdyż to dzięki nim mogło nastąpić przekształcenie się atmosfery Ziemi w taką, w której mogą bytować organizmy zwierzęce. Prawdopodobnie wielkie ilości dwutlenku węgla w pradawnej atmosferze uniemożliwiałyby zwierzętom oddychanie, ale rośliny, przeprowadzając fotosyntezę, pochłaniały dwutlenek węgla i uwalniały tlen. Istnienie roślin umożliwia ewolucję zwierząt roślinożernych, które polują na roślino-żerców. Ewolucja jest jednakże niezmiernie wolnym procesem, a dobór naturalny faworyzuje te istoty, które przystosowują się do zmian środowiska. Najwcześniejsze formy organizmów roślinnych były zależne od wody, gdyż nie posiadały struktur umożliwiających im życie na lądzie. Pierwsze organizmy roślinne, które mogły żyć poza wodą- wynurzały się z niej- prawdopodobnie były mieszkańcami bagien i moczarów, gdzie ich niższe części mogły być cały czas zanurzone w wodzie. Najstarsze formy właściwych roślin lądowych były prwdopodobnie również wciąż zależne od środowiska wodnego. Były to mchy, wątrobowce i paprocie. Do dzisiaj formy te wymagają do życia wilgotnego środowiska, gdyż woda jest czynnikiem warunkującym ich rozmnażanie się. Byt pierwszych roślin kwiatowych (nagonasiennych, na przykład roślin szpilkowych) był uzależniony od wiatru, gdyż były one wiatropylne i wiatrosiewne. W czasie, gdy się pojawiły nie było jeszcze na Ziemi owadów, które mogłyby je zapylać. Obecnie dominujące we florze świata rośliny okrytozalążkowe są przeważnie owadopylne, a ich ewolucja przebiegała w powiązaniu z ewolucją owadów i innych zwierząt. Czasami bowiem ich nasiona są przystosowane do roznoszenia przez większe zwierzęta, gdyż są zaopatrzone w haczyki i kolce, którymi przyczepiają się do sierści lub piór. Najwcześniejszymi znanymi nam formami organizmów roślinnych były prymitywne bakterie i sinice, których ciało jest zbudowane z jednej komórki nie posiadającej jądra komórkowego. Prawdopodobnie 1,5 miliarda lat temu pojawiły się pierwsze eukariotyczne (posiadające jądro komórkowe) jednokomór-kowe glony. Z nich mogły wykształcić się, w wyniku ewolucji, formy glonów wielokomórkowych, które przypominały obecne zielenice. Na różnych częściach ciała posiadały one wyspecjalizowane rejony odpowiedzialne za rozmnażanie się. Do okresu kambryjskiego, około 590 milionów lat temu, powstało wiele form życia. W tym okresie wykształciło się ponad 900 dotąd opisanych gatunków, a są to tylko te, po których pozostały jakieś ślady w postaci skamieniałości. Wiele pradawnych form wyginęło bez śladu.
W okresie syluru (440-408 milionów lat temu) rośliny zaczęły kolonizować powierzchnię lądu. Wczesne formy organizmów zwierzęcych i roślinnych były ogrniczone w swoim występowaniu do środowiska, jednak niektóre glony przystosowały się również do życia w wodach słodkich. Prawdopodobnie to one dały początek współczes-nym gatunkom roślin lądowych. Aby przetrwać na lądzie, rośliny musiały wykształcić kompletnie nowe struktury, gdyż warunki życia w tym środowisku są odmienne od warunków życia w wodzie. Na lądzie konieczne jest posiadanie struktur, za pomocą których woda jest rozprowadzana w organizmie. Rolę tę spełnia system przewodzą-cy, przez który też rozprowadzane są sole mineralne i produkty foto-syntezy. Ponadto roślina lądowa musi mieć wykształcone elementy, które ją wzmacniają i usztywniają, gdyż nie działa tutaj siła wyporu. Jednakże zanim rośliny wodne mogły opanować suchsze obszary, musiały wykształcić organy rozrodcze, mogące funkcjonować również w otwartym powietrzu.
Najstarsze ślady roślin lądowych znaleziono w skałach pochodzenia sylurskiego. Jedna z tych form roślinnych, Zosterophyl-lum, posiadała plechę, w której można wyróżnić części spełniające funkcje korzenia, łodygi i liści. Rhynia była bezlistnym psylofitem posiadającym wielkie sporangia (zarodnie produkujące zarodniki) umieszczone na szczycie pędów. Asteroxlon posiadał napowietrzne pędy, na których były osadzone małe, łuskowate listki. Wszystkie te formy były najprawdopodobniej gatunkami rosnącymi na bagniskach.



ERA

OKRES
GEOLOGICZNY
MILIONY LAT TEMU
DOMINUJĄCE POSPOLITE ROŚLINY

KENOZOIK
(era ssaków)
Trzeciorzęd i czwartorzęd
Do 65
Dominują okrytonasienne




MEZOZOIK
(era gadów)
Kreda
Do 144
Pojawienie się okrytonasiennych

Jura
Do 213
Dominują nagonasienne i paprotniki (szpilkowe, paprocie, skrzypy i widłaki)

Trias
Do 248 Rozprzestrzenianie się nagonasiennych; bujne lasy












PALEOZOIK
(era pierwotnych form życia)
Perm
Do 286
Dominacja paprotników (paprocie, skrzypy, widłaki) prymitywne szpilkowe, wiele miłorzębów

Karbon
(okres paprotników)
Do 360
Dominacja paprotników (paprocie, widłaki i skrzypy); początek powstania złóż węgla

Dewon
Do 408
Więcej roślin lądowych

Sylur
Do 440
Pierwsze rośliny lądowe i bagienne

Ordowik
Do 500
Glony


Kambr
Do 590
Glony

Prekambr
Ponad 590
Sinice



Królestwo roślin wykazuje zdumiewającą różnorodność. Należą do nich mikroskopijne bakterie (niektóre szkodliwe, inne zaś potrzebne człowiekowi) i rośliny, które potrafimy zidentyfikować na pierwszy rzut oka. Aby zrozumieć świat roślin, trzeba uświadomić sobie, jak ważną rolę odgrwają one w naszym życiu.
Chociaż niełatwo jest napotkać skamieliny roślinne, ponieważ rośliny nie mają kości ani szkieletów, geologom udało się zebrać wystarczające dowody w postaci skamieniałych szczątków, by dokładnie ustalić kierunki ewolucji tych form żywych. Pierwszymi śladami życia na Ziemi były prymitywne twory pobierające substancje odżywcze z gleby i atmosfery, a pierwszymi roślinami były niemal na pewno jednokomórkowe glony. Były one w stanie spełnić wszystkie swoje funkcje życiowe w obrębie pojedyńczej komórki. Z tych form żywych rozwinęły się formy wielokomórkowe, w których poszczególne procesy życiowe, jak np. reprodukcja, odbywały się w odpowiednich częściach danej rośliny. Prymitywne formy życia, takie jak glony, stanowiły podstawę łańcucha pokarmowego i stworzyły warunki rozwoju królestwa roślin. W czasie, kiedy na drodze ewolucji pojawiły się istoty roślinożerne, glony występowały w dużej obfitości i mogły zapewnić podstawowe źródło pożywienia dla wszystkich innych form życia.
Biolodzy uważają obecnie, że wszystkie rośliny i wszystkie zwierzęta mogły rozwinąć się ewolucyjnie z jednej pierwotnej komórki. Nie istnieją oczywiście dowody na poparcie takiego poglądu. Przypuszcza się jedynie, że organizm, który w rozwoju ewolucyjnym daje początek dwom różnym liniom, prawdopodobnie łączy w sobie pewne cechy obu tych grup. Podobnie mogło też być z pierwotnymi komórkami, które dały początek roślinom i zwierzętom. Chociaż nie wiemy, jak te komórki wyglądały, to jednak istnieje obecnie organizm jednokomórkowy, łączący w sobie pewne cechy roślinne i zwierzęce. Organizmem tym jest euglena. Można więc sądzić, że pierwotna komórka, będąca przodkiem roślin i zwierząt, w jakimś stopniu przypominała wyglądem i trybem życia euglenę. Jeżeli proces ten tak by w rzeczywistości przebiegał, to oddzielenie się linii rozwojowej roślin należałoby uznać za pierwszy ważny etap ewolucji zarówno roślin, jak i zwierząt. Za drugi, istotny etap ewolucji organizmów uważać należy wytworzenie pierwszych organizmów wielokomórkowych. I w tym względzie brak jest konkretnych dowodów. Można jedynie wysuwać pewne przypuszczenia na podstawie analizy budowy i funkcjonowania obecnie żyjących roślin i zwierząt. Mszaki, paprotniki i nasienne to rośliny lądowe, a ich przystosowanie do życia na lądzie uznać należy za trzeci, bardzo ważny etap jaki dokonał się w ewolucji roślin. Najwyższy poziom rozwoju ewolucyjnego i przystosowań do życia na lądzie osiągnęły rośliny nasienne. W obrębie tych roślin najsilniej rozwiniętą obecnie i prawdopodobnie najlepiej nadal rozwijającą się grupą są okrytona-sienne. Prowadzone badania wykazują, że spośród okrytonasiennych najintensywniej rozwijają się rośliny jednoliścienne.
Najbardziej wiarygodnymi i bezpośrednimi dowodami zmian zachodzących w ewolucji roślin są liczne szczątki kopalne tych organizmów. Najczęściej są to różne skamieniałości w postaci odcisków i naturalnych odlewów całych organizmów lub ich części. W Afryce Południowej odkryto skamieniałości jednokomórkowców żyjących przed 3200 milionami lat, które swoim kształtem przypominają pałeczkowate bakterie lub okrągłe sinice.Trudno dziś powiedzieć coś o tych pierwszych jednokomórkowych organizmach roślinnych. Świadczą one jedynie o bardzo wczesnym pojawieniu się organizmów podobnych do bakterii i prostych glonów. Znacznie wyraźniejsze, lepiej zachowane i bardziej zróżnicowane formy bakterii i sinic znaleziono w Kanadzie. Szczątki te pochodzą sprzed 1900 milionów lat. Powszechnie znane są różnorodne odciski liści, łodyg, a nawet całych roślin z okresu węglowego (karbon). Znajdujemy je na bryłach węgla kamiennego kupowanego na opał. Najczęściej są to odciski skrzypów, paproci i widłaków. Podobne odciski nagonasiennych i okrytonasiennych znajdywane są w pokładach mezozoicznych i kenozoicznych. Z tej ostatniej ery, a ściślej biorąc z trzeciorzędu pochodzą też liczne pokłady węgla brunatnego, który niejednokrotnie wydobywany jest w postaci całych fragmentów pni drzewnych z wyraźnie widocznymi słojami rocznego przyrostu.
W przeciwieństwie do szczątków kopalnych wnioski o pocho-dzeniu i ewolucji grup roślinnych na podstawie badania budowy i funkcji obecnie żyjących roślin, nie są potwierdzone całkowicie pewnymi dowodami. Z tego względu, choć oparte są na bardzo prawdopodobnych rozumowaniach, zaliczamy je do pośrednich, a nie do bezpośrednich dowodów ewolucji roślin.

BAKTERIE

Pierwszymi organizmami komórkowymi były prawdopodobnie bakterie. Uważa się, że bakterie są bliżej spokrewnione z roślinami niż ze zwierzętami, jednak mają one dość mało wspólnych cech z obu grupami. Są mikroskopijnej wielkości, ciało ich składa się z jednej komórki, a w optymalnych warunkach potrafią rozmnażać się w zadziwiająco szybkim tempie.
Wiele bakterii to formy pasożytnicze i saprofityczne (żywiące się martwą materią organiczną), które nie są zdolne do przeprowadze-nia fotosyntezy. Są wśród nich i takie, które wykorzystują do życia amoniak i azot, tak jak być może miało to miejsce na samym początku ich powstania, kiedy atmosfera Ziemi zawierała znaczne ilości amoniaku. Wiele bakterii to gatunki potrafiące przeprowadzać foto-syntezę i w ten sposób samodzielnie produkować sobie pokarm.
Bakterie występują wszędzie: w organizmach zwierząt i roślin, głęboko w oceanach, w glebie, w powietrzu, są przyczepione do skał omywanych przez wodę z gorących źródeł.
Bakterie różnią się kształtem. Najczęściej spotykane są bakterie kuliste, pałeczkowate, przecinkowce i spiralne. Posiadają otoczkę osłaniającą komórkę, w której, inaczej niż u roślin i zwierząt, nie występują wyspecjalizowane struktury- organelle. Materiał genetyczny ma postać kolistej nici i nie znajduje się w jądrze komór-kowym, gdyż takiego nie posiadają. Bakterie to bardzo prymitywne organizmy.



































1-paciorkowiec ropny, 2-gronkowiec złocisty, 3-dwoinki zapalenia płuc, 4-lasecznik tężca, 5-lasecznik dyfterytu, 6-laseczki wąglika, 7-pałeczki tyfusu brzusznego, 8-przecinkowiec cholery

SINICE

Te prymitywne organizmy prokariotyczne w dawnych systema-tykach były określane jako glony. Ponieważ wykazują znaczne różnice w porównaniu z glonami właściwymi, w nowoczesnych systemach zalicza się je do tej samej grupy co bakterie. Ślady najstarszych sinic znaleziono w pokładach skalnych pochodzących sprzed 3 miliardów lat. Świadczy to o tym, że sinice należą do najstar-szych organizmów wykazujących zdolność do fotosyntezy. Większość ich gatunków to formy mikroskopijnej wielkości, jednokomórkowe, pozbawione jądra komórkowego. Znanych jest też wiele sinic o charakterze kolonijnym. Sinice często możemy spotkać w przeżyźnio-nych zbiornikach wody słodkiej, a ich nadmierny rozwój może być tam przyczyną tzw. zakwitu wody.
Sinice swoją nazwę zawdzięczają obecnemu w ich komórkach barwnikowi fikocyjaninie, który ma niebieskawy kolor. U większości gatunków barwnik ten częściowo maskuje zielony chlorofil, co powoduje że komórki tych mikroorganizmów mają sinoniebieską barwę. Są najbardziej spokrewnione z bakteriami. Ich komórki są jednak większe niż komórki bakteryjne i mają bardziej złożoną budowę. Nie posiadają one wici i często tworzą nitkowate kolonie. Są autotrofami, produkującymi pokarm podczas fotosyntezy, uwalniając przy tym tlen. Komórki sinic są pozbawione chloroplastów; chlorofil znajduje się w błoniastych tylakoidach. Niektóre gatunki sinic potrafią żyć w ciemności, gdzie niemożliwa jest fotosynteza i wtedy, tak jak bakterie, korzystają z materii organicznej, jaka jest w ich otoczeniu.










sinice
GRZYBY

Grzyby nie są roślinami tak jak wielu z nas błędnie uważa. Te proste organizmy nie posiadają wysoce wyspecjalizowanych struktur właściwych wielu roślinom, a brak chlorofilu w ich komórkach oznacza, że nie potrafią też przeprowadzać fotosyntezy. Jako hetero-trofy żyją pasożytniczo kosztem roślin lub zwierząt, a formy saprofityczne rozkładają martwą materię organiczną.
Terminem „grzyb” określa się bardzo zróżnicowaną grupę organizmów, które mają jedną cechę wspólną: nie potrafią same produkować pokarmu i z tego powodu są zmuszone żyć w lub na innych organizmach (jako pasożyty) albo żywić się martwą materią organiczną.
Typ grzybów obejmuje bardzo liczne gatunki odznaczające się odmienną budową ciała oraz różnymi sposobami rozmnażania. Na tej podstawie typ ten został podzielony na cztery klasy:
- pragrzyby
- pleśniaki
- workowce
- podstawczaki
Odrębną jednostkę systematyczną, stojącą na uboczu w systemie, stanowi piąta klasa- grzyby niedoskonałe.



borowik

































GRZYBY JADALNE (1-17)
1-borowik, 2-pieprznik (kurka), 3-pieczarka polna, 4-rydz, 5-piestrzenica, 6-opieńka miodowa, 7-gąska żółta, 8-koźlarz czerwony, 9-maślak sitarz, 10-maślak, 11-koźlarz, 12-twardzioszek przydrożny, 13- podgrzybek, 14-surojadka, 15-czubajka kania, 16-krowiak (olszówka), 17-szmaciak gałęzisty
GRZYBY NIEJADALNE I TRUJĄCE (18-25)
18-maślanka, 19-goryczak żółciowy, 20-surojadka wymiotna, 21-muchomor cytrynowy, 22-muchomor sromotnikowy, 23-muchomor panterowy, 24-muchomor czerwony, 25-tęgoskór pospolity

GLONY

Do glonów zaliczne są najpierwotniejsze i najbardziej prymitywne zbudowne gatunki roślin. Ich ciało to plecha, w której nie można wyróżnić korzenia, łodygi i liści. Jednakże prawie wszystkie rodzaje glonów są w stanie wytwarzać sobie pokarm na drodze fotosyntezy przy udziale światła słonecznego. Takie prymitywne rośliny są dominującym składnikiem oceanicznej flory, zarówno tej składającej się z wielkich form wielokomórkowych, jak i drobnych, jednokomór-kowych organizmów budujących fitoplankton. Zarówno gatunki glonów morskich, słodkowodnych, jak i lądowych to formy szeroko rozprzestrzenione na całym świecie. Organizmy te zabarwiają wodę na zielono i często okrywają grubą warstwą szyby zaniedbanego akwarium. Niektóre glony są jednokomórkowe, a inne wielokomór-kowe, mają plechy o długości nawet do kilkudziesięciu metrów. Mogą tworzyć formy nitkowate lub tkankowe, wiele z nich jest organizmami kolonijnymi. Kilka gatunków glonów stoi na pograniczu świata roślin i zwierząt. Na przykład osobniki należące do Euglenophyta wykazują wiele cech zwierzęcych- poruszają się za pomocą ruchów wici, mają wrażliwą na światło stigmę (pomaga ona w znalezieniu najlepszego miejsca do przeprowadzenia fotosyntezy) i są w stanie czasowo prowadzić heterotroficzny tryb życia. U glonów począwszy od jedno-komórkowego pierwotka, poprzez glony kolonijne, jak np. skrętnica dochodzimy do organizmów wielokomórkowych, u których stwier-dzić już można różnicujące się tkanki, jak u morszczynu. Tym samym zaznacza się tu wyraźny podział funkcji pomiędzy odmiennymi grupami komórek. Przypuszcza się nawet, że pierwotne glony, u których doszło do wytworzenia pierwszych tkanek, mogły dać w procesie ewolucji początek paprotnikom i roślinom nasiennym. Pogląd taki reprezentuje część biologów. Inni biolodzy uważają, że glony dały początek mszakom, a dopiero z pierwotnych mszaków rozwinęły się paprotniki, a następnie nasienne. Na razie trudno rozstrzygnąć, po czyjej stronie jest racja. Jedno jest natomiast pewne, a mianowicie to, że między glonami a następującymi za nimi grupami roślin dokonał się olbrzymi postęp rozwojowy. Glony to przede wszystkim rośliny wodne lub wymagające dużej wilgotności podłoża. Nie mogą one żyć w warunkach suszy lądowej, co najwyżej potrafią tę suszę przetrwać przechodząc w stan życia utajnego.
Glony zatem są roślinami odznaczającymi się różnorodną budową i różnym stopniem zróżnicowania czynności życiowych. Jak wiemy najprostszą budowę mają glony jednokomórkowe. Wyżej od nich stoją glony o budowie wielokomórkowej, przy czym glony tworzące kolonie są uważane za pośrednie ogniwo w procesie przekształcania się glonów jednokomórkowych w organizmy wielokomórkowe. U glonów tworzących organizmy wielokomórkowe nastąpiło w przebiegu ewolucji zróżnicowanie poszczególnych grup komórek polegające na tym, że wyspecjalizowały się one w pełnieniu ściśle określonych czynności, czyli funkcji życiowych. A więc niektóre komórki plechy glonu przekształciły się w lęgnie i plemnie pełniąc funkcje rozmnażania, pozostałe zaś wyspecjalizowały się w asymilacji, dzięki czemu przyczyniają się do odżywiania całej plechy.














okrzemek

brunatnica




















F-krasnorost D-ramienica


POROSTY

Porosty to symbiotyczne twory składające się z glonów i grzybów, pomiędzy którymi istnieją zależności opierające się na obopólnych korzyściach. Porosty mogły powstać po tym, jak wykształciły się glony i grzyby. Dzięki takim powiązaniom zajmują one nisze niedostępne dla innych organizmów, takie jak na przykład nagie skały.
Dotychczas poznano około 17 tysięcy gatunków porostów. W Polsce jest ich około 1000. Ciało porostu ma budowę plechowatą i może być różnego kształtu. Porost jest osobliwą rośliną, gdyż składa się z dwóch odrębnych, współżyjących ze sobą roślin. Ciało porostu składa się z licznych strzępek grzyba, należącego zwykle do workowców, i z glonu, który w systematyce należy do zielenic lub sinic. W ogólnej masie porostu przeważa grzyb. Współżycie obu tych organizmów- glonu i grzyba- nie wpływa ujemnie na rozwój obydwu roślin, przeciwnie, grzyby pozbawione glonów nie rozwijają się wcale, a glony w poroście osiągają większe rozmiary niż glony żyjące samodzielnie.




porost krzaczkowaty




































A-literak na korze drzewa, B-chrobotek koralkowy, C-chrobotek reniferowy, D-chrobotek kieliszkowy, E-brodaczka, F-tarczownica żółta, G-tarczownica pęcherzykowata


MSZAKI

Mszaki są pierwszymi roślinami, które opanowały lądy. Możliwe to było dzięki odpowiednim przystosowaniom do życia w tym środowisku, jak np. wytworzenie sztywnej łodyżki okrytej skórką i zaopatrzonej w tkanki wzmcniające oraz przewodzące, ustawienie liści sprzyjające lepszemu wykorzystywaniu energii słonecznej oraz gromadzeniu wody deszczowej. Przodkami mchów i wątrobowców były glony, co można zaobserwować patrząc chciażby na budowę tych roślin, a także badając ich sposób rozmnażania się. Niektóre z mchów mogą przetrzymać miesiące suszy, ale aby rosnąć i rozmnażać się, wszystkie mchy wymagają obecności wody. Mchy i wątrobowce są zaliczane przez botaników do grupy roślin zwanych mszakami. Organizmy zgrupowane w tej jednostce systematycznej nie osiągają wielkich rozmiarów, gdyż ich struktura jest zbyt prosta. Mchy i wątrobowce (Bryophyta) mają charakter prymitywnych roślin lądowych. Ich ewolucja trwa nadal. Rośliny te charakteryzują się posiadaniem wykształconych łodyg i struktur liściowych, w tej grupie można także zaobserwować początek rozwoju tkanek przewodzących. Mchy i wątrobowce rozmnażają się przez zarodniki i występuje u nich przemiana pokoleń. Po pierwszym pokoleniu, które rozmnaża się bezpłciowo za pomocą zarodników, zwanych sporofitem, następuje pokolenie płciowe- gametofit. Cały skomplikowany proces rozmnażania się mszaków może zachodzić tylko w obecności wody. Wskazuje to na dawne pochodzenie mszaków i ich prymitywny charakter jako roślin lądowych. Stanowi to przeszkodę w ekspansji mszaków na inne, suchsze tereny.








płonnik pospolity





































A-wątrobowiec porostnica, B-mech płonnik, C-mech rokiet, D-mech torfowiec

PAPROTNIKI

Paprocie i ich krewniacy- widłaki oraz skrzypy- są roślinami lądowymi, które pojawiły się około 350 milionów lat temu. Opanowały lądy i dominowały tam przez ponad 100 milionów lat. Paprocie, widłaki oraz skrzypy należą do grupy roślin zwanych paprotnikami (Pteridophyta). U roślin z tej grupy pojawiły się cechy niespotykane wcześniej u mszaków i glonów, takie jak zewnętrzna warstwa komórek nie przepuszczająca wody, zwana epidermą, i wyspecjalizowana tkanka przewodząca.
Niektóre pradawne paprotniki dorastały do ogromnych rozmiarów i chociaż 30- metrowe paprocie drzewiaste i 15- metrowe widłaki już wginęły, ich mniejsi krewniacy są wciąż ważnym elementem współczesnej flory. W obecnych czasach znaczenie paprotników dla gospodarki człowieka jest niewielkie. Jednakże wielkie paprotniki, które porastały powierzchnię Ziemi miliony lat temu, dały początek pokładom węgla kamiennego i złożom ropy naftowej.
Żyjące obecnie paprotniki są nielicznymi potomkami bogatej flory paprotników występujących w ubiegłych epokach geologicznych. Pierwszymi paprotnikami, które pojawiły się na Ziemi w erze paleozoicznej, w okresie sylurskim, były psylofity- małe rośliny składające się tylko z łodyg, bez korzeni, a początkowo także i bez liści, z zarodniami na wierzchołkach łodyg. Psylofity rozwinęły się prawdopodobnie z jakiś glonów prowadzących wodno-lądowy tryb życia. Późniejsze psylofity wykazują dalszy rozwój ewolucyjny i obejmują gatunki stanowiące przejście do widłaków, skrzypów i paproci, które osiągnęły swój najbujniejszy rozwój w okresie węglowym, czyli karbonie.Klimat w tym okresie był wilgotny i ciepły, a powietrze zawierało dużo dwutlenku węgla, co sprzyjało rozwojowi roślin. Obszar, na którym później powstał nasz kraj, pokryty był wówczas bagienną puszczą składającą się z dużych drzewiastych widłaków, jak lepidodendrony i sygilarie oraz podobnych do skrzypu kalmitów. W późniejszych epokach znaczne oziębienie klimatu oraz zmniejszenie ilości dwutlenku węgla doprowadziło do wymierania drzewiastych paprotników. Powalone rośliny gromadziły się w ciągu milionów lat w bagnach, na których rosły, i na dnie płytkich wód, do których znosiły je rzeki. Przysypane warstwami piasku i mułu, odcięte od dostępu powietrza ulegały powolnemu zwęglaniu i zmagazynowały ogromne ilości węgla zasymilowanego z dwutlenku węgla atmosfery. Zwęglone albo skamieniałe części roślin lub ich odciski znajdujące się w pokładach węgla kamiennego pozwoliły na odtwarzanie budowy i rozwoju poszczególnych gatunków paprotników kopalnych. Wśród nich znaleziono gatunki o budowie bardzo pierwotnej, jak i gatunki o budowie bardzo złożonej, która zbliża te grupy roślin do obecnie istniejących roślin nasiennych. Wśród kopalnych paprotników z okresu węglowego było wiele gatunków różnozarodnikowych, które w dalszym rozwoju ewolucyjnym dały początek roślinom nasiennym. Pierwsze rośliny nasienne, podobne do drzewiastych paproci różno-zarodnikowych, tzw. paprocie nasienne. Obecnie nie występują, są to rośliny kopalne. Upatruje się wśród nich przodków obecnych roślin kwiatowych. Żyły one w okresie od dewonu do triasu (248 milinów lat temu). Wyglądem przypominały paprocie, ale produkowały nasiona, co zasadniczo różniło je od współczesnych paproci zarodnikowych. Stanowią one pomost ewolucyjny, łączący paprotniki z roślinami nagozalążkowymi i okrytozalążkowymi.




paproć zwyczajna




paproć drzewiasta





salwinia pływająca









długosz królewski



Widłaki są grupą niskich roślin wyrastających z kłączy. Wyglądem przypominają mchy, a ich nazwa bierze się stąd, że mają widlasto rozgałęzione pędy. Obecnie występuje tylko pięć grup roślin należących do widłaków. Są to Lycopodium, Selaginella, Stylites, Isoetes i Phylloglosum.









widłak goździsty

Skrzypy są kolejną grupą paprotników o nieco osobliwym wyglądzie. Nie posiadają one liści i kwiatów, są także roślinami o długim rodowodzie, który początkami sięga okresu karbonu. Obecnie występuje około 25-30 gatunków skrzypów i wszystkie one należą do jednego rodzaju Equisetum.



skrzyp polny



skrzyp olbrzymi


Widłaki i skrzypy są mniej liczne niż paprocie. Skrzypy dominowały w okresie karbońskim (360 milionów lat temu) i to głównie ich szczątki uformowały obecne pokłady węgla kamiennego. Po tym okresie zaczął następować powolny proces zanikania tych roślin.

Paprocie, widłaki i skrzypy są roślinami zarodnikowymi. W przeciwieństwie do mchów i wątrobowców, które posiadają ryzoidy, czyli chwytniki pełniące funkcje korzeni, paprotniki mają w pełni wykształcone korzenie i rozwiniętą tkankę przewodzącą wodę, a także liście, których budowa jest zbliżona do liści wielu roślin kwiatowych. Paprotniki dzięki korzeniom i silnym pędom mogły one stać się roślinami dużymi, i takie były w przeszłości. Wytworzyły one wiele nowych tkanek, dających jeszcze lepsze niż u mszaków przystosowanie do warunków lądowych. To między innymi świadczy o ewolucji roślin.



































A-paproć orlica: 1-odcinek liścia z zarodniami pod zawiniętym brzegiem, B-skrzyp leśny, C-widłak jałowcowy



NAGONASIENNE

Ponad 220 milionów lat temu te prymitywne rośliny dominowały w światowej florze. Pod nazwą nagonasienne kryje się zarówno dobrze znane drzewo iglaste, miłorząb japoński, jak i największe drzewa na naszej planecie. Nagonasienne to od dawna występująca na naszej planecie grupa roślin, które można rozpoznać w skamielinach pochodzących sprzed 300 milionów lat. Przez 120 milionów lat- od 220 milionów lat temu do 100 milionów lat temu- stanowiły dominującą grupę roślinną na Ziemi, aż do chwili pojawienia się roślin kwitnących. Być może najlepszy okres mają już za sobą, ale pięć grup roślin nagonasiennych ma swoich przedstawicieli we współczesnym świecie, a należą do nich jedne z najbardziej zdumiewających i egzotycznych drzew.
Większość nagonasiennych to wiecznie zielone drzewa lub krzewy. Mają one charakterystyczne zalążki, na które pyłek może spaść bezpośrednio z powietrza atmosferycznego. W rzeczy samej, nazwa nagonasienne pochodzi od greckich słów gymnos co znaczy „nagi” i spermas, co znaczy „nasiona”.
Nagonasienne znajdują się na znacznie wyższym szczeblu rozwoju ewolucyjnego niż paprotniki. Wytworzyły one bowiem nowe tkanki i nowe organy, np. korzeń osiowy rosnący w przedłużeniu pędu, gdy paprotniki mają tylko korzenie przybyszowe wyrastające na pędzie. Do najważniejszych zdobyczy ewolucyjnych roślin nagona-siennych należą nowe organy rozmnażania, tj. kwiaty i nasiona. Ze względu na budowę tych organów nagonasienne wykazują duże podobieństwo do paprotników różnozarodnikowych: owocolistki odpowiadają makrosporofilom, a pręciki mikrosporofilom, zalążek zaś odpowiada makrosporangium, a woreczek zalążkowy z dwoma szczątkowymi rodniami- zredukowanemu przedroślu żeńskiemu, rozwijającemu się wewnątrz makrospory. Nowością jest tu osłonka zalążka i powstająca z niej łupina nasienna. Nadaje ona nasieniu właściwości przetrwalnika odpornego na niekorzystne warunki środowiska lądowego. Pylnik odpowiada mikrosporangium paprotników, a ziarno pyłku jest mikrosporą, która rozwija się w bardzo zredukowany gametofit męski. Nie wytwarza on plemni, lecz łagiewkę pyłkową i dwa plemniki bez wici. Zapłodnienie nie jest uwarunkowane obecnością wody i dzięki temu rozród generatywny roślin nagonasiennych nie wymaga środowiska wodnego; przystoso-wały się one zatem całkowicie do warunków środowiska lądowego. Podobieństwo budowy organów rozmnażania wskazuje na to, że nagonasienne pochodzą od paprotników. Bardzo wyraźne cechy świadczące o bliskim ich pokrewieństwie z paprotnikami występują u najstarszych roślin nagonasiennych paproci nasiennych, żyjących w okresie węglowym, które poznano dokładnie na podstawie resztek kopalnych. Miały one korzenie i liście takie jak paprocie, ale wytwarzały nasiona, gdyż ich makrosporangia miały osłonki i były już zalążkami.
Nagonasienne wywodzące się z paprotników są jeszcze dalej posunięte w rozwoju ewolucyjnym i jeszcze lepiej przystosowane do środowiska lądowego. Nie występuje już u nich zapłodnienie przez pływające plemniki. W procesie płciowym pośredniczy już nie woda, lecz wiatr, który przenosi ziarna pyłku na zalążki. Ziarna pyłku wypuszczają wtedy łagiewki pyłkowe i plemniki zapładniają komórki jajowe w zalążkach i z zalążka powstaje nasienie. Kolejnym ważnym przystosowaniem do życia lądowego nagonasiennych, było wytworzenie przez nie korzenia palowego, który znacznie lepiej umocowuje roślinę w podłożu i lepiej zaopatruje ją w wodę niż przy-byszowe korzenie paprotników. U nagonasiennych pojawiają się też nowe tkanki twórcze: kambium, czyli miazga twórcza i felogen, czyli miazga korkotwórcza. Dzięki temu rośliny te rozrastają się na grubość, pokrywają się korkiem i wyrastają często w potężne drzewa odporne na suszę i mróz. Tkanka drzewna nagonasiennych zbudowana jest z charakterystycznych cewek, stanowiących bardzo wyspecjalizowaną postać naczyń.











Sagowiec - szyszkowaty kwiat męski.(nagonasienne)





Sagowiec - kwiatostan żeński.(nagonasienne)






Miłorząb dwuklapowy okaz żenski.(nagonasienne)


OKRYTONASIENNE

Rośliny okrytonasienne (okrytozalążkowe) powstały później niż rośliny nagonasienne (nagozalążkowe) i bardziej prymitywne paprotniki i mszaki. Ich zalążki są osłonięte i często są nazywane roślinami kwiatowymi. Istnieje wiele teorii dotyczyących ich ewolucji, jednak są one niełatwe do udowodnienia, gdyż delikatne części kwiatów trudno zachowują się w postaci skamieniałości.
Z okresu dolnej kredy (100-135 milionów lat temu) pochodzą skamieniałości roślin podobnych do tych, które występują obecnie, jednakże eksplozja liczby gatunków miała miejsce o wiele później prawdopodobnie we wczesnym trzeciorzędzie (około 80 milionów lat temu). Stała się ona możliwa dzięki temu, że w tym samym czasie wzrosła też liczba gatunków owadów, takich jak pszczoły i motyle, które odgrywają ważną rolę jako przenosiciele pyłku.
Okrytonasienne osiągnęły najwyższy stopień rozwoju ewolucyjnego. Wykształciły one bardzo złożony typ kwiatu obupłcio-wego i owadopylnego oraz nowy, doskonalszy organ rozmnażania owoc z nasionami. Owoce i nasiona mają różne przystosowania do rozsiewania się i rozprzestrzeniania. Poszczególne systemy tkanek roślin okrytonasiennych uległy również dalszemu zróżnicowaniu. Powstały nowe rodzaje tkanek mechanicznych- włókna drzewne, twardzica i zwarcica, oraz różne formy miękiszu i tkanek wydzielniczych. Organy roślin okrytonasiennych odznaczają się dużą różnorodnością. Korzenie, łodygi i liście ulegają rozmaitym przekształceniom, tworząc korzenie spichrzowe, kłącza, cebule, bulwy, ciernie, wąsy itp. Dzięki temu rośliny okrytonasienne znajdują się obecnie w pełni swojego rozwoju ewolucyjnego. Powstają wśród nich coraz to nowe odmiany i niekiedy nowe gatunki.
Rośliny okrytonasienne dzieli się na dwie klasy:
• klasę jednoliściennych, obejmującą 70 rodzin mi.n:

- trawy



Trawa pampasowa




- turzyce

Turzyca, kwiatostany męskie.

- liliowate

Liliowiec, odmiana ozdobna.





- storczykowate


sobotek


Kruszczyk


• klasę dwuliściennych obejmujących około 270 rodzin mi.n:

- motylkowate































A-wyka kosmata, B-wyka siewna, C-wyka wąskolistna: 1-kwiat, 2-owoc




- baldaszkowate

































A-marchew zwyczajna, B-szczwół plamisty, C-blekot pospolity: 1-kwiat, 2-owoc





































A-wrzos zwyczajny (wrzosowate), B-kanianka pospolita (kaniankowate), C-żywokost (szorstkolistne):1-kwiat, D-mięta polna (wargowate)





































A-naparstnica purpurowa (trędnikowate), B-psianka słodkogórz (psiankowate), C-ziemniak, D-bieluń: 1-kwiat, 2-owoc


POSTĘP EWOLUCJI

Ewolucja nie ma ukierunkowanego charakteru, a jej tempo nie jest zawsze jednakowe. Mimo luk w naszej wiedzy i mimo że dokładny przebieg ewolucji roślin nie jest w pełni znany, na podstawie badań porównawczych oraz danych kopalnych można pokusić się o odtworzenie najbardziej prawdopodobnej drogi, jaką przebyły rośliny od form najprostszych do obecnych roślin kwiatowych. Przedstawione powyżej grupy roślin prawie na pewno ewoluowały w kolejności tutaj podanej. Pamiętajmy przy tym, że ewolucja nadal trwa, ale zmiany, jakie w jej następstwie zachodzą, mogą być zaobserwowane dopiero po bardzo długim czasie.