Ewolucja - wyjście roślin na ląd.

Do połowy syluru życie na Ziemi koncentrowało się wyłącznie w głębinach i na powierzchni praoceanów. Pomimo stosunkowo monotonnego środowiska rośliny dawnych epok, pierwotne glony, odznaczały się znaczną różnorodnością form (jednokomórkowe, kolonie nitkowate, wielokomórkowe blaszkowate plechy). Odznaczały się one złożoną już budową morfologiczną i anatomiczną.
Nowe cechy powstały u roślin oceanicznych i umożliwiły im w pewnym okresie rozwojowym wyjście na ląd i stopniowe przystosowanie się do zupełnie odmiennych warunków życia. Był to jeden z najważniejszych etapów w ewolucji królestwa roślin - przejście zielonych roślin ze środowiska wodnego do lądowego. Nie wiadomo, czy ta migracja miała miejsce tylko raz, czy też więcej, ale morfolodzy roślin są na ogół zgodni, że przodkami form lądowych były wodne zielenice.
ZIELENICE JAKO EWENTUALNI PRZODKOWIE ROŚLIN NACZYNIOWYCH
Gdy porównujemy właściwości lądowych roślin naczyniowych, to wydaje się, że poza zielenicami nie istnieje żadna inna grupa glonów, która mogłaby być wzięta pod uwagę jako ich prawdopodobny przodek.
ROŚLINY LĄDOWE
1)zawierają chlorofil, a kombinacje i proporcje barwników zielonych i innych (m.in. karoten), zawartych w plastydach, są zbliżone do tych, jakie występują u zielenic.
2)przeprowadzają proces fotosyntezy.
3)materiałem zapasowym jest skrobia.
4)zielone rośl. lądowe rozmnażają się płciowo dzięki procesowi oogamii.
5)wykazują przemianę faz cytologicznych.
ZIELENICE
1)zawierają chlorofil i skład barwników takim samym jak u roślin naczyniowych.
2)przeprowadzają proces fotosyntezy.
3)materiałem zapasowym jest skrobia.
4)sposoby rozmnażania płciowego zmieniają się od izogamii do oogamii.
5)wśród zielenic jest wiele form, które mają takie właśnie następstwo faz.
Zielenice charakteryzują się odpowiednimi kombinacjami podstawowych właściwości, które wskazują na nie jako na przodków roślin lądowych.
TRUDNOŚCI STOJĄCE PRZED PIERWSYMI ROŚLINAMI LĄDOWYMI
Wielkość procesów ewolucyjnych u roślin w związku z przejściem ich z wody na ląd można dostrzec, gdy weźmie się pod uwagę zmiany jakie muszą zajść w roślinie stale żyjącej w środowisku wodnym, aby po przeniesieniu na ląd mogła normalnie funkcjonować. Zmiana bowiem środowisk o tak różnych właściwościach fizycznych i chemicznych związana była z zasadniczymi zmianami w trybie życia roślin i wymagała szeregu przekształceń morfologicznych i fizjologicznych. Najistotniejszym problemem był dostęp do wody. Rośliny żyjące w wodzie mają do niej nieograniczony dostęp, a ponieważ w wodzie rozpuszczone są substancje mineralne więc dostają się do wnętrza rośliny przez całą powierzchnię plechy, przenikając po prostu przez zewnętrzne komórki, stykające się z wodą. Roślina żyjąca na lądzie jest w mniej komfortowej sytuacji, wodę wraz z rozpuszczonymi w niej substancjami mineralnymi może czerpać tylko z gleby. A aby żyć musi mieć stały dostęp do wody. Ponadto zachodzi konieczność rozprowadzenia jej po całym ciele. W wypadku, gdy woda dostępna jest okresowo musi być magazynowana. Glony nie mają takich właściwości, po przeniesieniu na ląd wysychają. Oprócz tego większość glonów zginęłaby na lądzie dość szybko z powodu suchego powietrza atmosferycznego, które powoduje szybkie wyparowywanie wody z powierzchni komórek. Rośliny lądowe dla ochrony przed surowym, suchym środowiskiem lądowym niezbędne okazało się wykształcenie mechanizmów zapobiegających utracie wody z nadziemnych części rośliny i utrzymujących pewien jej nadmiar, konieczny do normalnego funkcjonowania organizmu.
Jest jeszcze jeden problem. Zanurzone w wodzie glony są unoszone przez otaczające środowisko. Gdyby podobnego typu rośliny umieścić na lądzie były by one po prostu rozpłaszczane. Sztywne ciało oto co musiały rozwinąć rośliny lądowe.
Są to główne modyfikacje jakim musiały ulec rośliny wodne aby zasiedlić ląd, dlatego dokonało się to dopiero w sylurze, czyli przed około 400 milionami lat.
EWOLUCJA
U niektórych glonów z grupy zielenic i u wszystkich krasnorostów i brunatnic rozwinęły się "narządy" przytwierdzające je do dna lub przedmiotów podwodnych. Były to komórki chwytnikowe, chwytniki i przylgi . Chwytniki to nieco zmieniona część tej samej plechy. Służyły one tylko do przytwierdzania. Niektóre glony zaczynają życie osiadłe, czasowe lub stałe. W związku z tym zaczyna różnicować plecha. Największą powierzchnię w górnej części tworzy część służąca do asymilacji. U krasnorostów i brunatnic można już zauważyć część górną i dolną plechy, nieco inaczej zbudowane i pełniące inne zadania. Kolejnym etapem w rozwoju glonów jest wzrost powierzchni asymilacyjnej.
Poza tymi wszystkimi zmianami w rozwoju glonów zaszło jeszcze jedno ważne zjawisko - powstanie rozmnażania płciowego, niezależnie od bardzo powszechnego rozmnażania wegetatywnego i bezpłciowego.
System korzeniowy wykształciły rośliny lądowe, w wyniku przystosowywania się do środowiska w jakim się znalazły. Glony nie posiadają korzeni mimo, iż wytworzyły organy przytwierdzające je do twardego podłoża na dnie zbiornika wodnego. Organy te jednak nie pobierają wody ani nie zakorzeniają rośliny jak korzenie roślin naczyniowych. Rośliny lądowe wraz z rozwojem korzeni miały ułatwioną możliwość czerpania wody z gleby wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi i rozprowadzania ich po całej roślinie.
Korzenie powstały później niż glony /przodkowie/, ale rozwijały się ze stanu, który istniał u tych glonów. Lignier - francuski botanik wysuną hipotezę, że ciało zielenic (które uznawał za przodków roślin lądowych) tworzyło system zróżnicowany na trzy części i zarazem widlasto rozgałęziony. Jedno z bocznych odgałęzień odchylało się ku podłożu, wnikało w glebę i tam rozgałęziało się dalej. Lignier wnioskował, iż system korzeniowy jest podobny do nadziemnej części pędu. Hipoteza ta jest słuszna. Potwierdzają ją znaleziska skamielin prymitywnych roślin lądowych, które nie miały prawdziwych korzeni lecz wykształciły organy przytwierdzające i pobierające wodę. Organy te były niewiele zmodyfikowanymi odgałęzeiami systemu nadziemnego. Takie prymitywne rośliny lądowe występowały w sylurze i dewonie. Owe formy wykształciły pędy składające się z: poziomego systemu łodygowego
· gdzie niektóre odgałęzienia penetrowały glebę;
· inne - wzniesione do góry - stały się częściami rośliny przeprowadzającymi proces fotosyntezy
W tym momencie rozwijają się dwie powierzchnie chłonne: asymilacyjna - zielona, wystawiona na bezpośrednie działanie słońca i osmotyczna - zagłębiona w podłożu mającą chłonąć składniki mineralne. Później korzeń będący w środowisku innym niż łodyga wyspecjalizował się i coraz wyraźniej odróżniał się strukturą od łodygi, proces ten zaszedł tak daleko iż dzisiaj większość roślin ma korzenie znacznie różniące się od łodygi.
Rozwinięte u roślin lądowych korzenie pełnią dwie funkcje:
. utrzymują rośliny w ziemi;
. pobierają wodę z minerałami, która nie jest już środowiskiem zewnętrznym rośliny.
Aby zatrzymać pobraną z ziemi wodę i zapobiec jej wyparowywaniu, a przy tym chronić się przed suchą atmosferą rośliny lądowe wszystkie nadziemne części mają pokryte woskową substancją czyli kutikulą, która tworzy na powierzchni rośliny cienką warstwę, ograniczającą parowanie wody. Pokrywa ona zewnętrzną warstwę epidermy roślin cienką błonką, zatrzymując skutecznie wodę w organach wystawionych na działanie powietrza. Kutikulę miały rośliny bardzo stare geologicznie, co można stwierdzić badając szlify mikroskopowe wykonane z materiału kopalnego, gdyż pozostała tam ona nienaruszona. Jednak zamknięcie rośliny w osłonie nie przepuszczającej gazów nie stwarza warunków odpowiednich dla spełniania funkcji życiowych, dlatego na powierzchni części asymilacyjnych pierwszych roślin lądowych wykształciły się szparki, które służyły do wymiany gazów z otaczającą atmosferą.
Woda potrzebna jest jednak całej roślinie i tu pojawił się kolejny problem, jakim było wykształcenie jakiegoś systemu przewodzenia wody z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi. Ewolucja układu przewodzącego, który stał się drogą transportu potrzebnych do życia substancji i wody z korzenia do innych części rośliny, pozwoliła osiągać roślinom ogromne rozmiary. Poza tym układ przewodzący pozwolił na transport produktów fotosyntezy do części roślin nie przeprowadzających tego procesu.
Pierwszy układ przewodzący u roślin naczyniowych był bardzo prosty. Głównie składał się z bardzo cienkich, ściśle połączonych pasm wydłużonych komórek. Jednak zdarzały się wyjątki. Bardziej skomplikowane systemy przewodzące rozwinęły się w późniejszych okresach. Układ przewodzący rozwiną się do tego stopnia, iż obecnie jest bardzo złożony, a rośliny z nim mogą być bardzo wysokie i mieć szczytową część pędu znacznie oddaloną od źródła wody. W tym samym czasie rozwiną się bardziej sztywny układ podtrzymujący.
PRZYSTOSOWANIA UMOŻLIWIAJĄCE PRZETRWANIE ROŚLIN NA LĄDZIE
= Układ naczyniowy - rozprowadza wodę i rozpuszczone w niej sole mineralne po całej roślinie, co umożliwia roślinie rośnięcie wysoko ponad powierzchnię ziemi;
= System korzeniowy - utrzymuje roślinę w podłożu i dostarcza jej niezbędnej do życia wody wraz z solami mineralnymi;
= Kutikula - hamuje nadmierne parowanie wody z nadziemnych części rośliny;
= Aparaty szparkowe - wykształciły się aby ułatwić roślinie wymianę gazową przez powierzchnię rośliny, pozwalając na dostęp powietrza wraz z CO2. Znajdują się one w liściach i pędach nadziemnych. Przedostający się przez nie CO2 styka się z komórkami przeprowadzającym proces fotosyntezy;
= Komórki korka - na drodze ewolucji zostały wytworzone na zewnętrznej powierzchni łodygi, ponieważ w toku ewolucji wiele roślin naczyniowych - głównie drzew - o wtórnym przyroście na grubość, wytwarza coraz bardziej rozległe tkanki przewodzące, co powoduje wzrost ciśnienia wewnątrz pędu i rozerwanie tkanki zewnętrznej wraz z kutikulą. Komórki korka z czasem stają się martwe, pogrubiają się ich błony i nie przepuszczają wody; korek staje się zewnętrzną warstwą okrywającą;
= Szereg zmian strukturalnych - aby rośliny lądowe mogły przeżyć w środowisku tak odmiennym od tego w jakim żyją glony, a w którym warunki życia są o wiele trudniejsze i mniej stałe. Zmiany te następowały przez długi okres czasu;
PROCES ROZMNAŻANIA U ROŚLIN LĄDOWYCH
Istota rozmnażania polega na tym, że rośliny w pewnym stadium rozwoju wytwarzają komórki płciowe, czyli gamety męskie i żeńskie, nie zawsze zróżnicowane, które po zlaniu się ze sobą tworzą zygotę. U roślin lądowych istnieje wielka różnorodność w sposobie rozmnażania, co często bywa podstawą klasyfikacji tej grupy. Jednak mimo takiej rozmaitość dostrzec możemy ich jednolitość. Różnice te są jedynie modyfikacjami podstawowego systemu i mimo, iż są skrajnie różne przedstawiają kolejne stopnie ewolucyjnej specjalizacji.
Wszystkie rośliny naczyniowe mają diploidalną fazę sporofitu z rozwiniętymi tkankami przewodzącymi. Jest to część dominująca, ta którą widzimy. Bywa, że na sporoficie wytwarzane są sporangia. Rozmieszczone bywają różnie - w zależności od grupy roślin, jednak zawsze znajdują się na sporoficie. W sporangiach znajdują się komórki zwane macierzystymi zarodników lub sporocytami. Są one diploidalne, ich liczba może być zależna od grupy roślin. W sporocytach zachodzi podział redukcyjny - mejoza. Potem wytwarzane są haploidalne spory dające początek fazie haploidalnej. Kiełkujące spory tworzą ciało wielokomórkowe i haploidalne - gametofit, który wytwarza gamety. Występują dwa rodzaje gamet: małe komórki plemnikowe (gamety męskie) i większe - komórki jajowe (gamety żeńskie). Po zapłodnieniu tworzy się zygota dająca początek nowej fazie sporofitu. Cały cykl znowu się powtarza, fazy diploidalna i haploidalna następują regularnie po sobie. To jest typowy cykl życiowy, lecz i tu zdarzają się wyjątki, np.: niektóre paprocie wytwarzające gametofit prosto ze sporofitu bez wykształcania spor. Zjawisko takie nosi nazwę asporii. Bywają też rośliny wytwarzające sporofit wprost na gametoficie - bez procesu płciowego. Mamy wtedy do czynienia z apogamią.
Rośliny, które wykształciły sporofit i gametofit uważane są za najprymitywniejsze rośliny naczyniowe. Uznawane są za niezależne, zdolne do przyswajania z podłoża niezbędnych substancji i przetwarzania ich na własne potrzeby. Doskonałym przykładem są tu paprocie.
PIERWSZE ROŚLINY LĄDOWE
Pierwszymi stwierdzonymi dotychczas roślinami lądowymi były psylofity (Psilophytopsida), które żyły w sylurze i dewonie, a zaliczane są do paprotników. Bezlistne ich pędy zawierały wiązkę przewodzącą, a w skórce miały aparaty szparkowe. Na szczycie pędów występowały pojedynczo zarodnie z licznymi zarodnikami rozsiewanymi przez wiatr. Poznano 20 rodzajów tych roślin. Przedstawicielką ich jest rynia (Rhynia major) (rys.5), która miała do 50 cm wysokości, a 0,5cm średnicy. Psylofity były szeroko rozpowszechnione na Ziemi w okresie od górnego syluru do środkowego dewonu. Psylofity uważamy dziś za pierwszą czołówkę roślin w wędrówce na ląd. Są przodkami wszystkich wyższych paprotników oraz punktem wyjścia ich rozwoju filogenetycznego.
Dowody kopalniane wskazują, iż Rhynia była niczym innym, jak tylko słabo rozgałęzioną osią. Nie wykształciła liści ani korzeni, rozgałęziała się widlasto. Część pędów była pozioma, podobna do kłącza, na nim znajdowały się kępki włoskowatych wyrostków - nie korzeni, które służyły do pobierania wody z solami mineralnymi. Nadziemne odgałęzienia rozszerzały się na szczytach. Niektóre pędy zakończone były małymi, rozdętymi przez spory woreczkami - sporanigiami. Wewnątrz zarodni znajdowały się liczne zarodniki, często w grupach po cztery (tetrady). Świadczy to o tym, że ta część rośliny była sporofitem i że mejoza odbywała się w sporangiach diploidalnych roślin. Zasiedlała środowiska przejściowe-mokradła, laguny morskie itp.
Brak liści może być dowodem na to, że cały nadziemny pęd przeprowadzał proces fotosyntezy. Nie można stwierdzić jakiej barwy była roślina, ale obecność aparatów szparkowych w epidermie pędów nadziemnych może świadczyć o tym, że komórki leżące tuż pod powierzchnią brały udział w fotosyntezie. Przez centrum pędu przechodziła stela, składająca się z cylindrycznych, wąskich i wydłużonych komórek, ułożonych w kilku równoległych do siebie rzędach. Oś pędu i sporangium pokryte były epidermą i korą zewnętrzną.
W okresie syluru i dewonu żyły również inne prymitywne rośliny naczyniowe, a Rhynia jest tylko jednym z licznych przykładów skrajnie prostych roślin. Ich budowa była najprostsza ze znanych u roślin naczyniowych, z wyjątkiem niektórych roślin współczesnych, np.: z rodzaju Lemna (rzęsa), których prosta struktura powstała w wyniku skrajnej redukcji.
Inną prymitywną rośliną znalezioną w tych samych pokładach kopalnych, co Rhynia, była Asteroxylon (budowa stosunkowo prosta, lecz bardziej złożona niż u Rhyni), którą niewiele dzieli od roślin z rodzaju Lycopodium, które żyją 400 mln lat później. Nawet ich budowa anatomiczna jest podobna.
KIEDY ROŚLINY OPUŚCIŁY LĄD
Pierwsze kopalne szczątki śluzowców i plechowatych glonów datowane są na co najmniej 1,5 mld lat. W związku z tym wyjście roślin na ląd dokonało się później w erze paleozoicznej, w ordowniku albo sylurze (500 - 420 mln lat temu), a ich rozwój nastąpił w dewonie.
DLACZEGO ROŚLINY OPUŚCIŁY ŚRODOWISKO WODNE
Światem roślin i zwierząt rządzi prawo selekcji naturalnej. Szansę na przetrwanie mają tylko osobniki dobrze przystosowane i silne. Prawdopodobnie rośliny dlatego zaczęły ewoluować. Gdyby to nie nastąpiło mogło by dojść do całkowitego zapełnienia środowiska wodnego roślinami.
BIBLIOGRAFIA :
-"Biologia" - Maria Podbielkowska, Zbigniew Podbielkowski;
-"Z ewolucji roślin" - Wanda Kasprowicz;
-"Ewolucyjne różnicowanie się roślin" - Delevoryas Theodore;
- Zwierzęta i rośliny - Świat wiedzy;
-"Biologia" - Wojciech Czechowski, Wacław Gajewski, Grażyna Garbaczewska, Eligiusz Nowakowski, Zofia Starck, Przemysław Trojan, Krystyna Skwarło-Sońta;

Do referatu można dodać rysunki z książki "Z EWOLUCJI ROŚLIN":
ryc. 29/S.38
ryc. 26/S.33
ryc. 27/S.34
ryc. 28/S.35