Tkanki roślinne

TKANKI ROŚLINNE - to grupa tkanek wyspecjalizowanych do pełnienia określonej funkcji w organizmie. Komórki tworzące tkankę mają wspólne pochodzenie (czyli wywodzą się z tej samej części zarodka) i zbliżoną budowę. Najważniejszą ich cechą jest konieczność współpracy ze sobą w celu pełnienia właściwych zadań w organizmie. Komórki roślin połączone są pektynami, które spajają ze sobą ściany sąsiednich komórek. Łączność między nimi jest zachowana dzięki systemowi jamek, przez które przenikają pasma cytoplazmy, zwane plazmodesmami. Zróżnicowanie tkankowe ciała roślin nastąpiło w wyniku konieczności przystosowania do lądowego trybu życia. W zależności od stopnia ewolucyjnego zaawansowania danej grupy roślin zielonych oraz od stopnia przystosowania do warunków lądowych, tkanki tych roślin są różnym stopniu wykształcone. Najbardziej rozwiniętą formę mają tkanki roślin nasiennych.

Wyróżniamy dwa typy tkanek roślinnych - twórcze i stałe.

1. Tkanki twórcze - merystemy (z gr. meristos - mogące się dzielić):
To grupa tkanek młodych, mające charakter embrionalny. Rośliny rosną całe życie, mają nieograniczony wzrost. Nie przyrastają jednak w całej swej objętości, ale w ściśle określonych miejscach - zwykle na szczycie łodygi i korzenia, a na grubość - pomiędzy wiązkami przewodzącymi. Jest to tzw. wzrost zlokalizowany. Wyjątkiem są jedynie liście i owoce przyrastające w całej objętości. Taki przyrost nazywa się dyfuzyjnym. W tym wypadku uważa się, że cały rosnący organ zbudowany jest z tkanki merystema tycznej, która po zakończeniu wzrostu cała przekształca się w tkankę stałą.

a) Charakterystyka komórkowa tkanek twórczych:
Komórki tworzące tkanki twórcze mają charakter embrionalny. Są drobne, mają cienką ścianę komórkową, gęstą cytoplazmę z niewielkimi wodniczkami i proporcjonalnie duże jądro komórkowe. Znajdujące się w nich plastydy nie są w pełni wykształcone, występują w swej pierwotnej postaci jako proplastydy. Najważniejszą cechą komórek tkanek twórczych jest zdolność do podziałów, dzięki czemu są one miejscem tworzenia coraz to nowych komórek, które poźniej różnicują i przekształcają się w komórki tkanek stałych.

b) Rodzaje merystemów:
Merystemy dzieli się ze względu na ich położenie w roślinie:
- Merystemy wierzchołkowe - tworzące stożki wzrostu łodygi i korzenia, znajdują się na szczycie rosnącej łodygi i korzenia. Powodują ich przyrost na długość i tylko nieznaczny pierwotny przyrost na grubość. Stożki wzrostu, zbudowane z komórek delikatnych i wrażliwych na uszkodzenie, są chronione w łodydze przez specjalne ukształtowane liście okrywające, a w korzeniu - przez ochronną wielokomórkową czapeczkę.
- Merystemy wstawowe (interkalarne) - powodują przyrost pędu na długość. Tworzą się one zazwyczaj u tych roślin, które bardzo szybko na szczycie łodygi wytwarzają kwiaty lub kwiatostany, a to automatycznie uniemożliwiają przyrost rośliny w tym miejscu. Dlatego merystemy są tu rozmieszczone wzdłuż łodygi w tzw. węzłach i chronione przez pochewki liściowe. Można to zaobserwować u roślin jednoliściennych (trawy, turzyce), jak i dwuliściennych m.in. u goździkowych.
- Merystemy boczne - biorą udział we wtórnym przyroście łodyg i korzeni na grubość. Wyróżniamy dwa podstawowe merystemów bocznych:
- kambium (miazga twórcza) - tworzy się w postaci walca wzdłuż łodygi i korzenia, pomiędzy łykiem i drewnem pierwotnym. Przyrost na grubość jest tu spowodowany tworzeniem przez ten merystem nowych komórek drewna (zwykle do środka walca) i łyka (na zewnątrz walca).
- fellogen (miazga korkotwórcza) - powstaje pod skórką łodygi (pod pierwotną tkanką okrywającą) i produkuje nowe warstwy komórek wtórnej tkanki okrywającej, zwanej korkiem. Miazga korkotwórcza w typowej postaci nie występuje w korzeniu. Jest zastępowana przez zewnętrzną warstwę komórek walca osiowego, czyli okolnicę.
- Merystemy przyranne (kallus) - powstają w miejscu zranienia rośliny najczęściej z okolicznych komórek tkanki miękiszowej. Komórki tworzone są przez merystemy powodują stopniowe zabliźnianie się i zarastanie ran. Kallus powstaje zazwyczaj u roślin wieloletnich, mających postać drzew lub krzewów, gdyż tylko one żyją wystarczająco długo, aby ich zranienia mogły się zabliźnić. Ma to duże znaczenie w tzw. szczepieniu drzew owocowych. Zabieg ten polega na tym, że na pniu należącym do mniej szlachetnej, za to bardzo odpornej odmiany drzewa przytwierdza się odpowiednio spreparowane gałązki innej szlachetnej odmiany. Kallus bierze udział w zrastaniu się pnia (zwanym podkładką) i zaszczepianiu gałązki (zraz).
- Merystemy archesporialne ? w ich komórkach zachodzą podziały mejotyczne. Merystemy te występują w zarodniach, a wynikiem ich działalności są haploidalne zarodniki. Merystemy zarodkowe, z których w całości zbudowane są zarodki roślin znajdują się w nasionach. Z takiej tkanki biorą początek niektóre inne merystemy.

Merystemy dzieli się też ze względu na ich czas powstania na:
- pierwotne - zalicza się tu merystemy, które powstają już u zarodka i powodują przyrost pierwotny rośliny (np. wierzchołkowe, interkalarne, niektóre archesporialne)
- wtórne - powstają z komórek należących do tkanek stałych, które już utraciły zdolność do podziału, ale w określonych sytuacjach przyjmują powtórnie formę embrionalną, zdolną do podziałów. Do tego typu zaliczamy merystemy boczne, przyranne i pozostałe archesporialne.

2. Tkanki stałe:
Cechą wyróżniającą komórki tych tkanek jest niezdolność do podziałów. Ponadto są one zazwyczaj większe od komórek merystematycznych, mają dodatkową grubszą wtórną ścianę komórkową, dużą wakuolę, często zajmującą prawie całe wnętrze komórki, i w pełni wykształcone plastydy. Biorąc pod uwagę budowę komórek i funkcje pełniące w roślinie, wyróżnia się następujące rodzaje tkanek:

c) Tkanka okrywająca - tworzy zewnętrzną powłokę rośliny, chroni ją przed niekorzystnym wpływem warunków środowiska zewnętrznego, czynnikami mechanicznymi oraz przed nadmiernym parowaniem wody, a także pośredniczy w transpiracji i wymianie gazowej. Występuje na powierzchni organów wegetatywnych i generatywnych rośliny. Ze względu na powstanie w trakcie rozwoju osobniczego, wyróżniamy dwie odmiany tkanki okrywającej:
- pierwotna - u roślin zielonych i młodych organach drzew i krzewów ma postać jednowarstwowej skórki, która w częściach nadziemnych rośliny nosi nazwę epidermy, a w korzeniach - ryzoderma lub epiblema. Komórki epidermy ściśle do siebie przylegają, są żywe i pozbawione chloroplastów (wyjątkiem jest skórka roślin cieniolubnych). Ich zewnętrzna ściana komórkowa jest pogrubiona i dodatkowo pokryta z wierzchu, czyli adkrustowana warstwą tłuszczowców. Związki te zwane są kutyną, a wytworzona przez nie jednolita powłoka otaczająca całą nadziemną część rośliny - kutykulą. Część podziemna nie ma tej warstwy ochronnej. Skórka nie jest tkanką jednorodną. Wiele jej komórek przekształca się w specyficzne wytwory, tj.:
- Aparaty szparkowe - są niezbędne do przewietrzania rośliny i kontrolowanego parowania wody, czyli transpiracji. Aparaty szparkowe większości roślin składają się z dwóch komórek szparkowych (wyjątkiem są wątrobowce), między którymi znajduje się szczelina (szparka). Napływ wody do komórek szparkowych powoduje zwiększenie w nich uwodnienia (turgoru). W zależności od typu aparatu szparkowego powoduje to albo wygięcie komórek (u dwuliściennych), albo ich rozsunięcie (u jednoliściennych), co prowadzi do powiększenia szczeliny szparki.

W razie odpływu wody z komórek szparkowych następuje ich obkurczenie i zamknięcie szparki, co zmniejsza transpirację, ale też ogranicza wymianę gazową. Największe skupienie aparatów występuje na spodniej powierzchni liści, ale spotykane są też na wierzchu liści (u roślin siedlisk wilgotnych), na niezdrewniałych łodygach, na owocach, brak ich natomiast w skórce korzenia.

- Włoski - będące tworami jedno - lub wielokomórkowymi. Można tu wyróżnić:
silnie rozgałęzione włoski, tworzące grupą ?filcową? powłokę na liściach i łodygach zwaną kutnerem, np. u szarotki alpejskiej, dziewanny, chroniąc je przed nadmiernym nasłonecznieniem i gwałtownymi zmianami temperatury, ograniczając parowanie, a także zabezpieczając je przed szkodnikami.
włoski czepne - (np. u chmielu, przytulii czepnej) - zaopatrzone w różnego rodzaju typy haczyki umożliwiające roślinom przytwierdzenie się do podłoża
włoski parzące (u pokrzywy) - pełniące funkcje ochronne (szczytowa komórka włosków parzących jest banieczką wyciągniętą w długą szyję, zakończoną małą główką, jej ściany komórkowe zawierają krzemionkę. Przy najmniejszym dotknięciu główka włoska obłamuje się, zostawiając ostrą końcówkę z kanalikiem w środku, która wbija się w skórę, a przez otwór wlew się płyn wywołując poparzenie)
włoski wydzielnicze (gruczołowe) - produkują olejki zapachowe (np. pelargonii) lub enzymy wapienne w wypadku roślin owadożernych (np. rosiczki). Włoski są wytworami charakterystycznymi dla naziemnej części rośliny.

- Kolce - w ich tworzeniu bierze udział skórka oraz leżąca poniżej tkanka miękiszowa. W przeciwieństwie do cierni, które są skróconymi pędami, kolce nie mają własnej wiązki przewodzącej i dają się łatwo odłamać
- Włośniki - tworzone są przez skórkę korzenia (ryzodermę) w jego szczytowej części. Są zawsze jednokomórkowe. Ich rolą jest zwiększanie powierzchni, przez którą korzeń pobiera wodę i związki nieorganiczne. Włośników nie mają korzenie roślin wodnych i żyjących w mikoryzie ektotroficznej z grzybami.

Wtórna, czyli korek (fellem) - tworzy się na organach wykazujący wtórny przyrost na grubość, zastępujący skórkę, która z czasem odpada. Korek jest wytworem fellogenu i składa się z licznych warstw martwych komórek, z których pozostały ściany komórkowe wypełnione powietrzem. Ściany te zawierają substancję, tzw. suberyną. Korek jest więc strukturą lekką i całkowicie nieprzepuszczalną dla gazów i pary wodnej, stanowi też znakomitą izolację termiczną. Ograniczone parowanie i wymiana gazowa przez korek są możliwe dzięki przetchlinkom, czyli miejscem, w którym komórki nie przylegają ściśle do siebie. Przetchlinki składają się z martwych komórek i są stale otwarte. Fellogen oprócz tworzenia nowych komórek korka, odkłada też jedną lub klika warstw żywych komórek do wewnątrz. Mają one cechy komórek miękiszowych i zwane są fellodermą. Korek, fellogen i felloderma tworzą korkowicę.

b) Tkanka miękiszowa (perenchyma) - stanowi podstawowy rodzaj tkanki budującej wnętrze rośliny. Jej komórki są duże, mają duże wakuole i cienką ścianę komórkową. Pomiędzy komórkami występują mniejsze lub większe przestwory komórkowe. Oprócz swej zasadniczej postaci - miękiszu zasadniczego, który wypełnia przestrzenie między innymi tkankami, tkanka występuje w kilku odmianach:
Miękisz asymilacyjny - jego komórki mają liczne soczewkowate chloroplasty, ma ona największy udział w fotosyntezie, może przybierać różne formy, tj. :
- miękisz gąbczasty - z dużymi przestworami komórkowymi (występuje w liściach roślin jednoliściennych, dwuliściennych i paprotników)
- miękisz palisadowy - zbudowany z komórek cylindrycznych o małych przestworach (w górnej części liści u dwuliściennych i paprotników)
- miękisz wieloramienny - o komórkach charakteryzujących się silnie pofałdowaną powierzchnią (w igłach niektórych nagonasiennych)

Miękisz spichrzowy - pozbawiony chloroplastów, zawiera liczne ziarna materiałów zapasowych (skrobi, tłuszczów, białek). Występuje w organach spichrzowych roślin, tj. bulwy ziemniaka, korzeni marchwi, liście kapusty, cebuli, itp., jak też w mięsistych częściach owoców i w nasionach.

Miękisz wodonośny - służy do magazynowania wody. Występuje u roślin mających ograniczony dostęp do wody, czyli u sukulentów.

Miękisz powietrzny (przetwarzający) - ma bardzo rozwinięte systemy przestworów międzykomórkowych, tworzących kanały wentylacyjne, którymi gazy mogą się swobodnie przemieszczać w obrębie rośliny. Występuje u roślin bagiennych i wodnych mających takie organy (np. korzeń), w których wymiana gazowa jest utrudniona.

c) Tkanka wzmacniająca - jest przystosowana do obciążeń mechanicznych w środowisku lądowym (rozerwanie, złamanie). Jej komórki mają zgrubiałe ściany, a ich odpowiednie rozmieszczenie w roślinie gwarantuje wytrzymałość na czynniki dynamiczne, a także statyczne (np. masa liści czy owoców). Wyróżnia się 2 podstawowe rodzaje tkanki wzm acniającej:
Kolenchyma (zwarcica) - jest tkanką zbudowaną z komórek żywych (często z chloroplastami), mających celulozowo - pektynowe wzmocnienia, bądź w narożnikach komórek - kolenchyma kątowa, bądź na stycznych powierzchniach warstw komórek - kolenchyma płatowa. Kolenchyma występuje m. In. W ogonkach liściowych oraz w obwodowych częściach młodych łodyg zielonych. Jako tkanka zbudowana z elastycznych i żywych komórek, nie hamuje wzrostu tych organów.

Sklerenchyma (twardzica) - jest zbudowana z komórek martwych, po których zostały same ściany komórkowe. W ścianach tych pomiędzy włóknami celulozowymi odkłada się cukier lignina, co oznacza, że ściany są inkrustowane ligniną - są zdrewniałe. Elementy sklerenchymy mogą przybierać postać wydłużonych włókien (do 10 cm w łodygach lnu) i wtedy noszą nazwę włókien sklerenchymatycznych. Mogą też być graniaste bądź okrągławe i nazywane są komórkami kamiennymi lub sklereidami.

Włókna spotyka się w starszych łodygach, które zakończyły swój wzrost, a także jako jeden z elementów drewna wtórnego. Sklereidy tworzą struktury tj. łupiny nasion, mogą też być rozrzucone w tkance miękiszowej (np. w pobliżu gniazda nasiennego w owocu gruszy).

e) Tkanka przewodząca - służy do transportu substancji w obrębie ciała rośliny. Transport musi odbywać się w dwóch przeciwnych kierunkach: woda i sole od korzenia w kierunku liści, a produkty fotosyntezy (asymilaty) - od liści po całej roślinie, w tym też do organów spichrzowych. Woda parująca z liści tworzy podciśnienie , wyciągające w górę następne porcje wody beż użycia energii samej rośliny. Jest to bierny mechanizm transportu, zwany siłą ssącą liści. Mechanizm transportu asymilatów, które muszą być na siłę przepychane z komórki do komórki przy użyciu energii pochodzących ze związków chemicznych (ATP). Ten proces to transport aktywny. Tkanka przewodząca dzieli się więc na 2 odrębne rodzaje:

Drewno (ksyl) - służy do transportu wody i zbudowane jest z komórek martwych. Ewolucyjnie starsze są komórki zwane cewkami, mające wrzecionowaty kształt i liczne jamki o złożonej budowie, tzw. jamki lejkowate, składają się one z dwóch lejków odwróconych do siebie szerszymi stronami. Pośrodku jamki znajduje się krążek - torus - zawieszony na ściankach pełniących komórek, pełniący funkcje zatyczki. Przepływ wody wzdłuż ciągów utworzonych z cewek odbywa się z komórki do komórki przez te jamki, czyli nie w linii prostej. Bardziej zaawansowaną formę drzewa tworzą naczynia - są to ustawione w pionowe szeregi komórki, u których zanikły poprzeczne ściany także tworzą rurki, którymi woda może swobodnie wędrować w górę rośliny. Zachowanie drożności tych rur jest możliwe dzięki wzmocnieniom ścian, np. w formie pierścieni. Cewki są to pierwotne komórki przewodzące wodę z solami mineralnymi. Są podstawowym elementem budującym drewno u paprotników i nagonasiennych. U okrytonasiennych główną rolę w przewodzeniu wody odgrywają naczynia, choć też mogą występować cewki.

Łyko (floem) - przewodzące produkty fotosyntezy, z uwagi na mechanizm tego przewodzenia musi być zbudowane z komórek żywych. Ich pierwotniejsza forma nosi nazwę komórek sitowych, które na całej powierzchni mają rozsiane skupiska prostych jamek, tzw. pola sitowe. Bardziej zaawansowaną formą komórek łyka są rurki sitowe, ułożone jedna na drugiej w swoiste ciągi komunikacyjne. W tym wypadku pola sitowe (sita) znajdują się na poprzecznych ścianach rurek. W dojrzałych komórkach łyka zanika jądro komórkowe, a jego funkcje przejmuje jądro sąsiednich komórek przyrurkowych, towarzyszących rurkom sitowym. Komórki sitowe są charakterystyczne dla paprotników i nagonasiennych, a rurki sitowe dla okrytonasiennych.

Łyko i drewno nie są tkankami jednorodnymi, występują w nich dodatkowo włókna drzewne i łykowe o budowie zbliżone do włókien sklerenchymatycznych (wypełniają funkcje wzmacniające), a ponadto komórki miękiszowe (miękisz drzewny i łykowy mają funkcje odżywcze). Łyko i drewno wtórne mają z reguły bardziej wyspecjalizowane i większe komórki oraz silniejsze zgrubienia ścian i więcej elementów wzmacniających w porównaniu z pierwotnym.

U roślin, których organy wykazują wtórny przyrost na grubość , można wyróżnić 2 rodzaje tkanki przewodzącej:
- pierwotną - tworzącą bezpośrednio z merystemów wierzchołkowych
- wtórną - tworzoną przez merystem boczny (kambium)

f) Tkanka wydzielnicza - nie zawsze tworzy wielokomórkowe struktury, często są to pojedyncze wyspecjalizowane komórki, wydzielające określone substancje (tzw. komórki gruczołowe). Ze względu na lokalizację utwory wydzielnicze można podzielić na 2 grupy:
- powierzchniowe - produkują wydzieliny za zewnątrz rośliny. Zaliczamy tu włoski gruczołowe i miodniki, znajdujące się w kwiatach okrytonasiennych, wydzielające nektar oraz wypotniki - szparki wodne lub hydatody, wydzielające wodę w postaci płynnej (kroplami). Funkcje wydzielnicze mają też niektóre obszary skórki, np. skórka pokrywająca płatki kwiatów, wydzielające substancje zapachowe.
- wewnętrzne - odkładają wyprodukowane substancje wewnątrz ciała rośliny. Zaliczamy tu rury mleczne, zbudowane z komórek między którymi zanikły poprzeczne ściany. Ich wnętrze wypełnia sok mleczny, w skład którego mogą wchodzić białka, cukry, woski, garbniki, alkaloidy, kauczuk. Możemy też tu zaliczyć kanały żywiczne, tworzące się ze specjalnie ukształtowanych przestworów międzykomórkowych w tkance miękiszowej. Występują one najczęściej u roślin iglastych, a wypełniająca je żywica jest substancją zabezpieczającą roślinę przed infekcjami. Zbiorniki olejków eterycznych u cytrusów tworzone są też w przestworach międzykomórkowych, ale powstają przez rozpad komórek wydzielniczych.