Stawonogi - przegląd układów

1. Pochodznie i filogeneza.
Najstarsze: posiadały wieloczłonowe odnóża, szczelny chitynowy pancerz (funkcje: ochrona, szkieletowa).

2. Budowa zewnętrzna.
Heteromorficzna segmentacja ciała; zespolenie określonej liczby segmentów w tagmy (głowa, tułów, odwłok); segmenty wewnątrz tagm jak i same tagmy mogą zlewać się ze sobą (tworząc: głowotułów i in.).
U pajęczaków i niektórych skorupiaków obecne 2 części ciała: głowotułów i odwłok. U roztoczy głowa, tułów i odwłok stanowią jedną całość.
Członowane parzyste odnóża; człony połączone stawami.
Odnóża: na głowie czułki(pierwotnie 2 pary) oraz narządy gębowe (ilościowe zróżnicowanie), odnóża tułowiowe, odnóża odwłokowe (często zanikają).
U części skorupiaków i pajęczaków jedna para odnóży krocznych (raki) lub gębowych (skorpiony) przekształciła się w pokaźne szczypce.

3. Powłoka ciała.
Brak wora powłokowego.
Ciało pokryte jednowarstwowym nabłonkiem, wytwarzającym na swojej powierzchni grubą warstwę kutykuli (oskórka).
Kutykula składa się z naprzemiennych warstw białka i chityny. Często bywa dodatkowo impregnowana solami wapnia i innymi związkami chemicznymi nadającymi jej sztywność. Kutykula odgrywa rolę pancerza ochronnego oraz jest konstrukcją, do której od wewnątrz przyczepione są mięśnie (stanowi szkielet zewnętrzny). Pancerz jest stosunkowo ciężki, uniemożliwia osiągnięcie większych rozmiarów przyczyn mechanicznych (zwłaszcza na lądzie). Sztywna puszka szkieletu zewnętrznego uniemożliwia stały wzrost organizmu—występuje linienie.
W wewnętrznej części pancerza mogą występować pigmenty, a na powierzchni różnego typu kolce, włoski itp.

4. Układ kostny.
Funkcję szkieletu spełnia zewnętrzny pancerz.

5. Układ mięśniowy.
Odrębne, wyspecjalizowane wiązki mięśniowe przyczepione są do wewnętrznych zgrubień szkieletu. Obecne wyłącznie mięśnie poprzecznie prążkowane, w tym także obsługujące narządy wegetatywne, np. przewód pokarmowy, naczynia krwionośne.
Każde włókno mięśniowe ma wiele płytek nerwowych motorycznych.
Zdolność do szczególnie częstych skurczów.

6. Układ pokarmowy.
Przewód pokarmowy składa się z: jelita przedniego, środkowego i tylnego.
Jelito przednie i tylne wysłane kutykulą, taką jak ta, która tworzy zewnętrzny pancerz (nie zachodzą żadne procesy trawienne). W jelicie środkowym zachodzą procesy trawienne.
Otwór gębowy jest otoczony narządami gębowymi, umożliwiającymi m.in.: pochłanianie i mechaniczne rozdrabnianie pokarm.
Stawonogi odżywiające się pokarmem płynnym (pajęczaki, owady krwiopijne) mają umięśnioną gardziel ssącą lub żołądek ssący.
Do jelita środkowego uchodzi palczasty gruczoł trawienny, zwany wątrobotrzustką (wyjątek owady—nie mają tego narządu). Na granicy jelit środkowego i tylnego owadów, wijów i większości pajęczaków znajdują się ujścia narządów wydalniczych.


7. Układ oddechowy.
Narządy oddechowe: skrzela, płucotchawki, tchawki, skrzelotchawki, uwypuklenia lub wpuklenia ściany ciała.
Skrzela występują u wodnych skorupiaków w postaci rozgałęzionych, cienkościennych i silnie ukrwionych wyrostków, osadzonych najczęściej u nasady odnóży. Czasami całe odnóża mogą funkcjonować jako skrzela (skorupiaki planktoniczne – wioślarek i u wodnych szczękoczułkowców – skrzypłoczy).
Worki płucne lub płucotchawki występują u pajęczaków. Są to parzyste komory położone w odwłoku. Prowadzą do nich szczeliny (przetchlinki). Komory podzielone są na wiele wąskich, szczelinowatych kieszonek, obmywanych przez płyn jamy ciała—na ich ściankach dochodzi do wymiany gazowej.
Tchawki występują u owadów i wijów oraz niektórych pajęczaków. Są to chitynowe rurki rozgałęziające się w całym ciele, wnikające nawet do odnóży i czułków. Najcieńsze tchawki (tzw. tracheole) docierają do niemal każdej komórki ciała, dzięki czemu układ krążenia nie uczestniczy w rozprowadzaniu gazów oddechowych. Na zewnątrz tchawki otwierają się przetchlinkami położonymi najczęściej z boku ciała. Rurki tchawek nie mogą być zbyt długie, aby świeże powietrze zdołało dotrzeć do ślepo zakończonych tracheole.
Stawonogi o małych rozmiarach i gatunki pasożytnicze, nie mają układu oddechowego, wymiana gazowa odbywa się całą powierzchnią ciała.

8. Układ krążenia.
OTWARTY
Składa się z serca, niewielu naczyń krwionośnych (czasami brak) oraz systemu przestrzeni i zatok krwionośnych wokół narządów wewnętrznych.
Płyn krążący po układzie nazywa się hemolimfą: powstał z wymieszania się krwi i płynu jamy ciała. Skład krwi: amebocyty, osocze z barwnikami oddechowymi (hemocyjanina – niebieski, hemoglobina – czerwony; rzadziej).
Serce położone po grzbietowej stronie ciała. Ma kształt mniej lub bardziej wydłużonego worka (rurki), z którego wychodzi kilka naczyń krwionośnych (najczęściej największe naczynie kieruje się do przodu ciała). Kurczące się falowo pęcherzyki serca wyrzucają hemolimfę przez naczynia do przestrzeni między narządami – stąd określenie serce „perystaltyczne”. Stamtąd część hemolimfy trafia do narządów oddechowych, gdzie oddaje dwutlenek węgla i ulega natlenowaniu. Następnie kanałami i zatokami wraca z powrotem do serca. Do jego wnętrza hemolimfa wpływa przez specjalne otwory (ostie), najczęściej rozmieszczone metamerycznie po brzusznej i grzbietowej stronie serca.
U owadów układ krwionośny jest uproszczony, a bezbarwna hemolimfa nie bierze udziału w przenoszeniu gazów.

9. Układ nerwowy.
U prymitywnych stawonogów układ ten jest podobny do drabinkowego układu nerwowego pierścienic. Składa się z parzystego zwoju głowowego, obrączki okołogardzielowej i dwóch pni brzusznych łączących parzyste zwoje segmentowe. Ewolucja tego układu polegała na coraz większej centralizacji - brzuszna drabinka stopniowo zlewała się w pojedynczy łańcuszek nerwowy. Nastąpił też rozwój zwojów głowowych aż do wytworzenia skomplikowanego mózgu: trójdzielnego u wyżej uorganizowanych owadów albo dwudzielnego u pajęczaków.

10. Narządy zmysłów.
Chemoreceptory (odbierające bodźce chemiczne), czyli narządy smaku i węchu. Są to wyspecjalizowane grupy komórek leżące najczęściej na czułkach, które reagują na substancje chemiczne niesione przez wodę lub powietrze. Czułki służą jednocześnie jako narząd dotykowy. U wielu stawonogów występują też włoski dotykowe, narządy równowagi w postaci statocysty (nieco podobne do jamochłonów) i narząd wzroku - oczy. Pajęczaki mają oczy proste, a owady, niektóre wije i skorupiaki są wyposażone w oczy złożone. Oczy złożone składają się z wielu pojedynczych elementów (omatidia). Każde omatidium odbiera tylko wąski wycinek pola widzenia. Daje to obraz mozaikowy, który następnie ulega przetworzeniu w układzie nerwowym. Pole widzenia oczu złożonych jest bardzo szerokie. Oczy stawonogów dają im możliwość dostrzegania szerszej gamy barw, np. pszczoły widzą ultrafiolet, a także rozróżniają polaryzację światła. Wyróżniamy dwa typy oczu złożonych: apozycyjne oraz superpozycyjne. W oku apozycyjnym każde z licznych omatidiów jest otoczone komórkami barwnikowymi. Pochłaniają one większość promieni świetlnych, przepuszczając tylko prostopadłe do soczewki. Takie rozwiązanie występuje u owadów dziennych. W oku superpozycyjnym liczba omatidiów jest stosunkowo niewielka, a ponadto izolacja optyczna jest między nimi wyraźnie mniejsza. Obraz przekazywany przez takie oko jest jaśniejszy, ale zdecydowanie traci na ostrości. Oczy superpozycyjne mają owady prowadzące nocny i zmierzchowy tryb życia oraz liczne skorupiaki. Niektóre owady (pasikoniki, świerszcze) mają narządy do odbioru fal akustycznych (narządy tympanalne). Mają one postać okienek w pancerzu, które od zewnątrz zamknięte są błoną. Narządy te mogą występować na przednich lub tylnych odnóżach owada lub na jego odwłoku.

11. Układ wydalniczy.
Narządami wydalniczymi wielu stawonogów są przekształcone metanefrydia. Zlokalizowane są one w parzystych gruczołach czułkowych i szczękowych u skorupiaków (ich ujścia znajdują się u nasady czułków II pary lub szczęki) oraz w gruczołach biodrowych u pajęczaków. Innym specyficznym typem narządów wydalniczych są cewki Malpighiego. Mają one postać zamkniętych od strony jamy ciała cienkich kanalików, ujście znajduje się na granicy jelita środkowego i tylnego. Kanaliki te zbierają zbędne i szkodliwe metabolity z płynu wypełniającego jamę ciała (hemolimfy) i przekazują je do jelita. Tam zaś po resorpcji wody, razem z resztkami pokarmu są usuwane na zewnątrz. Cewki Malpighiego występują u owadów, wijów i wyżej uorganizowanych pajęczaków. Stawonogi wodne wydaję głównie silnie rozcieńczony amoniak. Lądowe przekształcają amoniak w związki azotowe słabo rozpuszczalne w wodzie, jak guanina (pajęczaki) czy kwas moczowy (owady), gdyż muszą oszczędzać wodę.

12. Układ rozrodczy.
WODNE SKORUPIAKI
Występuje zapłodnienie zewnętrzne, samice często noszą jaja, przytrzymując je odnóżami odwłokowymi lub w specjalnych torbach doczepionych do odwłoka.
LĄDOWE STAWONOGI
Występuje zapłodnienie wewnętrzne. Samice składają jaja. Niektóre owady i roztocze mają do tego specjalne narządy (pokładełka), chronione na różne sposoby przed utratą wody—są zaopatrzone w specjalne osłonki albo oplecione kokonami, mogą być składane w norach ziemnych, pod korą drzew, w specjalnych komorach (plastrach), w ciałach innych organizmów itd.
Partenogeneza (dzieworództwo, czyli rozwój organizmu z niezapłodnionego jaja). W mszyc polega ona na tym, że z niezapłodnionych jaj rozwijają się następne pokolenia dzieworodnych samic. Po paru takich cyklach rozwojowych ostatnie pokolenie samic rodzi samce i samice przystępujące do rozrodu płciowego. Naprzemienne występowanie w cyklu rozwojowym partenogenezy i rozmnażania płciowego nosi nazwę heterogonii.

13. Budowa larw / rozwój.
W rozwoju stawonogów lądowych zaznacza się wyraźna różnica między pajęczakami i owadami.
Pajęczaki mają zazwyczaj rozwój prosty bez form larwalnych (co jest typowe dla zwierząt lądowych), u owadów zaś występuje rozwój złożony (z postaciami larwalnymi). Larwy owadów mogą żyć w wodzie (np. larwy komarów czy ważek) lub na lądzie (np. larwy pasikoników, motyli, muchówek i in.). Takie lądowe, wolno żyjące larwy są wyjątkiem w świecie zwierząt.
Wyróżnia się dwa podstawowe rodzaje rozwoju złożonego owadów: z przeobrażeniem niezupełnym oraz z przeobrażeniem zupełnym. W pierwszym przypadku larwa jest dość podobna do osobnika dorosłego (imago) zarówno pod względem budowy, jak i trybu życia (jednak najczęściej brak jej skrzydeł i narządów rozrodczych). Po kilku linieniach stopniowo przekształca się w postać dorosłą. Występują tu trzy stadia rozwojowe: jajo—larwa—imago. W rozwoju z przeobrażeniem zupełnym larwa wyraźnie różni się od imago i budową ciała, i trybem życia. Larwa ta intensywnie się odżywia i kilkakrotnie linieje, zwiększając rozmiary. Przekształcając się w postać dorosłą, larwa przechodzi poważne zmiany—całkowitej przebudowie ulegają wszystkie narządy wewnętrzne (prócz układu nerwowego) i wygląd zewnętrzny. Na czas tych przemian (przepoczwarczenia) larwa otacza się kokonem i przechodzi w stadium poczwarki. Po następnym linieniu z poczwarki wydostaje się dorosły owad (imago). W tym wypadku istnieją więc cztery stadia rozwojowe: jajo—larwa—poczwarka—imago.