Jądro komórkowe

Jądro komórkowe
Za ojca tej największej podstruktury komórkowej uważa się angielskiego botanika Roberta Browna, który w 1831 roku zaobserwował w mikroskopie jądro komórkowe skórki storczyków.
Kształt
Kształt jądra zależy na ogół od kształtu komórki, jej wieku i sprawności czynnościowej. Jest zazwyczaj kuliste w komórkach foremnych, a elipsowate, gdy ma ona kształt walca graniastosłupa lub wrzeciona. Komórki dojrzałe, zróżnicowane i starsze mają bardziej zniekształcone jądra niż niedojrzałe, słabiej zróżnicowane i młodsze. Objawem zmniejszonej sprawności pojawiającej się w schorzeniach jest zazwyczaj zmiana budowy jądra: a)zniekształcenie i fragmentacja na drobne cząstki
b)rozpuszczanie substancji jądrowej
c)zmniejszenie substancji jądrowej poprzez zagęszczenie-kondensację
Rozmiary jąder
Wielkość jest na ogół stała w komórkach tego samego rodzaju i o zbliżonych cechach czynnościowych. Zmienia się jednak wraz z pochodzeniem komórki pozostając wciąż wprost proporcjonalna do ilości cytoplazmy. Można powiedzieć, że jądro każdej komórki somatycznej ma charakterystyczną wielkość, zależną od zawartości w nim kwasów nukleinowych i białek oraz zadań, jakie spełnia podczas interfazy. Mają one przeważnie średnicę 5-25m.
Liczba jąder
Wprawdzie niemal wszystkie komórki są jednojądrzaste (monokariocyty), ale znane są również bikariocyty (komórki wątroby) oraz polikariocyty(np. szpik kostny), w których liczba jąder dochodzi do 100.
Umiejscowienie jądra
Umiejscowienie jądra komórkowego jest zmienne, ale przeważnie charakterystyczne dla poszczególnych typów komórek. W komorach zarodkowych zajmuje ono niemal zawsze środek geometryczny, lecz ulega przemieszczeniu w miarę postępującego różnicowania i tworzenia się specyficznych struktur i materiałów zapasowych w cytoplazmie, np. w komórkach gruczołowych jądro mieści się u ich podstawy.

Zarys ultrastruktury jądra.
W ultrastrukturze jądra komórkowego- organelli charakterystycznej dla eukaryota- wyróżnia się dwa podstawowe obszary:
-otoczkę jądrową
-nukleoplazmę(wnętrze jądra) zawierającą główny zasób informacji genetycznej. Jąderko jest czasem opisywane jako niezależna całość ze względu na swoją strukturalną odrębność oraz dobrze określoną funkcję w postaci miejsca syntezy rybosomowych RNA i montażu prerybosomów. Termin nukleoplazma odnosi się do zewnątrzkomórkowego pola w jądrze komórkowym, włączającego trzy morfologiczne zdefiniowane regiony:
-skondensowanej chromatyny
-okołochromatynowy
-przestrzeń międzychromatynowa
Nukleoplazma jest miejscem syntezy heterogennego jądrowego RNA oraz małych jądrowych RNA. Do końca lat 60-tych, poza jąderkiem dość intensywnie badanym za pomocą mikroskopu elektronowego, niewiele było wiadomo na temat topologii i ultrastruktury innych komponentów w jądrze interfazowym. Na początku lat 60-tych, poza jąderkowymi włókienkami i ziarnistościami, zostały opisane ziarnistości(granule) międzychromatynowe oraz okołochromatynowe . W 1969 roku wykryto dwie nowe jednostki morfologiczne nukleoplazmy, a mianowicie:
1) zawierające RNP tzw. Włókna okołochromatynowe na obrzeżach skondensowanej chromatyny
2) tzw. Ciała zwinięte

Budowa mikroskopowa jądra komórkowego u Eukaryota jest mniej więcej stała i bez względu na funkcje lub stan zróżnicowania komórek zawsze w ich jądrach interfazowych mogą być opisane cztery podstawowe, strukturalne regiony:
1) otoczka jądrowa- będąca zespołem takich składników jak: zewnętrzna i wewnętrzna błona jądrowa , przestrzeń okołojądrowa, kompleksy porowe oraz leżące pod nimi gęsta, peryferyjna blaszka jądrowa.
2) Jąderko
3) Heterochromatyna uorganizowana w gęste struktury zlokalizowane pod otoczką jądrową oraz wokół jąderka jako chromatyna okołojąderkowa
4) Kariolimfa, inaczej region międzychromatynowy
W roku 1974 z „biochemicznej sekcji” jądra komórkowego, dokonanej przez Berezneya i Coffeya wyłonił się nowy poziom jego uorganizowania, a mianowicie: macierz jądrowa.

Cykl życiowy każdej komórki obejmuje dwa okresy :
1) interfazę (nie dzielenie się
2) podział mitotyczny, którego wynikiem są dwie komórki potomne.
Cykl ten powtarza się w każdym pokoleniu komórek, chociaż jego długotrwałość waha się w zależności od ich pochodzenia.

W ciągu życia osobniczego jądro komórkowe podlega wielu złożonym, lecz regularnym i stałym, przemianom, w czasie których zanika otoczka jądrowa i jąderko, a substancja chromatynowa skupia się w postaci ciemno barwiących się tworów tj. chromosomów zawierających materiał genetyczny. Liczba chromosomów jest stała i danego gatunku, a każda ich para wyróżnia się morfologicznie i fizjologicznie. Podczas interfazy są one niewidoczne w skutek dekondensacji nici chromatynowych, zaś ich składniki wielkocząsteczkowe luźno rozmieszczone w obrębie jądra, ale stale w nim obecne.

Budowa chemiczna jądra komórkowego.
W roku 1869 Miescher wydzielił z leukocytów charakteryzujących się dużymi jądrami złożoną substancję bogatą w fosfor i azot, którą nazwał nukleiną dla podkreślenia jej jądrowego pochodzenia: rok ten jest uważany za datę narodzin chromatyny.
Piętnaście lat po wykryciu chromatyny tj. w 1884r Kossel z Rostocku wyizolował białko zasadowe z jąder komórkowych erytrocytów ptasich i nazwał je histonem. Udowodnił on również charakter białkowy protaminy, oraz przynależność miescherowskiego białka z niedojrzałych gruczołów jądrowych łososia.

Skład chemiczny jąder komórkowych.
Najwięcej w nich znajduje się białka(ok.70-74%), którego ilość niemal czterokrotnie przewyższa ilość DNA(ok.17-21%). Pozostałe wydatniej reprezentowane składniki to RNA (ok.3,5-8%) i fosfolipidy(ok.2-5%).

Zlokalizowanie obu kwasów nukleinowych w komórce.
Już w latach 30. Szwed Caspersson stwierdził a nawet ocenił ilościowo , wysoką zawartość kwasów nukleinowych zarówno w jądrze komórkowym, jak i w cytoplazmie , ale bez rozróżniania DNA i RNA. Dzięki belgijskiemu cytobiochemikowi Brachnet definitywnie zlokalizowano RNA w jąderku i cytoplazmie, a DNA w jądrze. Na początku lat 40. Brachnet równocześnie z Casperssonem ustalił związek między zawartością RNA w komórce a jej zdolnością do syntezy białka i wysunął hipotezę o kluczowej roli RNA w tym procesie.

Lipidy jądrowe.
Istnienie w jądrze związków należących do klasy lipidów było już sugerowane w 1939r, a kilka lat później zaobserwowano obecność lipidów w strukturach jądrowych poza otoczką.


Otoczka jądrowa
Obecność bariery oddzielającej jądrowy materiał od cytoplazmy jest jedną z cech odróżniających organizmy eukariotyczne od prokariotycznych.
W mikroskopie elektronowym zaobserwowano dwie niezwykłości ultrastruktury otoczki
1) jądrowe kompleksy porowe (NPC) opisane ogólnie po raz pierwszy w latach 1949-1950 przez Callana, a szczegółowo w 1970r przez Frankego
2) blaszka. Najpóźniej odkryty element budowy otoczki. Istnienie blaszki zostało stwierdzone na peryferiach jądra w różnych komórkach i tkankach bezkręgowców oraz niższych kręgowców, a także w wielu tkankach człowieka i zwierząt.

Elementy strukturalne otoczki jądrowej.
Otoczka jądrowa jest wewnątrzkomórkową barierą pomiędzy cytoplazmą i nukleoplazmą, która wytycza granice jądrowego przedziału i zapewnia selektywną wymianę molekularną jądrowo-cytoplazmatyczną(w tym białek i RNA): odgrywa także ważną rolę w uorganizowaniu i funkcji chromatyny interfazowej.
Głównymi, strukturalnymi komponentami tej bariery są:
- perforowana błona podwójna
- elementy niebłonowe tj. pory jądrowe- a raczej kompleksy porowe- i blaszka jądrowa.

Ogólna morfologia i skład chemiczny błon otoczki.
W otoczce jądrowej wyodrębnia się tzw. Błonę zewnętrzną od strony cytoplazmy, odmienną od błony wewnętrznej zwróconej ku nukleoplaźmie. Obie błony leżą blisko siebie i koncentrycznie, oddzielone tylko przestrzenią zwaną okołojądrową , inaczej perinuklearną, ulegając zespoleniu w miejscach zwanych porami jądrowymi.
- błona zewnętrzna otoczki jest jakby dalszym ciągiem błon szorstkiej i gładkiej siateczki śródplazmatycznej, a przestrzeń okołojądrowa kontynuacją jej kanałów. Błona ta, często usiana rybosomami, analogicznie do siateczki śródplazmatycznej ziarnistej, jest bardziej stabilna i giętka.
- Błona wewnętrzna natomiast wykazuje znacznie większą gładkość i regularność na co wpływa wyścielająca ją od strony nukleoplazmy blaszka jądrowa cienka, regularna i homogeniczna bądź włókienkowa i miejscami delikatnie granuralna.
W otoczce jądrowej zidentyfikowano dotąd cztery główne klasy białek. Są to:
- transbłonowa glikoproteina gp210, zaangażowana w zespolenie wewnętrznej i zewnętrznej błony otoczki jądrowej i niezbędna dla uformowania kompleksów porowych oraz ich stabilizacja.
- Peryferyjne glikoproteidy kompleksu porowego uczestniczące w wymianie jądrowo-cytoplazmatycznej
- Laminy – główne składniki blaszki, należące do wielogenowej rodziny białek filamentów pośrednich.
- Integralne białka błonowe, specyficzne dla wewnętrznej błony otoczki jądrowej, a wśród nich, ściśle zasocjowane z blaszką, receptory dla niektórych laminów.

Lipidy natomiast są reprezentowane przez fosfolipidy(23-26%związków otoczki)i to glicerowe. Znaczący udział fosfolipidów odróżnia błony otoczki od innych błon komórce.

Pory i kompleksy porowe otoczki jądrowej.
Są to misternie skonstruowane wielo- i wielkocząsteczkowe struktury białkowe występujące w miejscach zespolenia zewnętrznej i wewnętrznej błony otoczki jądrowej. Stanowią one szlaki wymiany cząsteczek między jądrem i cytoplazmą, a jednocześnie skąplikowaną biochemiczną maszynerią, która koordynuje i to w sposób wysoce selektywny, dwukierunkowy transport białek( głównie do jądra) oraz RNA(z jądra).
Warunkują one dwukierunkowy ruch jonów oraz małych i wielkich molekuł o granicznym rozmiarze.

Liczba porów i ich zagęszczenie na powierzchni jądra zmieniają się wraz ze stanem metabolicznym i stopniem komórkowego zróżnicowania.

Blaszka jądrowa (lamina)
Blaszka jądrowa jest stabilną siateczką włókien białkowych, która wyściela nukleoplazmatyczną powierzchnię wewnętrznej błony otoczki jądrowej tworząc strukturę podobną do łupinki na peryferiach interfazowego jądra. Ten wszechobecny jego komponent dostarcza z jednej strony zrębu dla uorganizowania otoczki jądrowej, a z drugiej- służy jako główne miejsce zakotwiczenia domen chromatynowych.
Laminy
Klasa powszechnych i wyjątkowo trudno rozpuszczalnych polipeptydów, które dominują w blaszce jądrowej i tworzą tzw. Białka karioszkieletowe. Są one spokrewnione immunologicznie i stanowią 25-50% białek otoczki.

Otoczka jądrowa a cykl komórkowy
Wybitnym zmianom w ultrastrukturze jakim ulega komórka u wyższych Eukaryota przy przejściu od interfazy do mitozy, towarzyszy zanik otoczki jądrowej w późnej profazie, jej rozpad na pęcherzyki oraz odtworzenie się w telofazie z udziałem siateczki śródplazmatycznej.

Chromatyna- jej struktura oraz DNA
Można wyróżnić pięć poziomów uorganizowania chromatynowego włókna. Są to:
- heliks DNA,
- włókno nukleosomowe „elementarne” lub nukleofilament, albo włókno „10nm”
- włókno „30nm” lub solenoidowe
- chromatyna interfazowa
- chromosom metafazowy

Nukleosom- chromatosom- cząstka rdzeniowa
Chromatyna, czyli interfazowa postać chromosomów mitotycznych lub mejotycznych, jest strukturą wysoce skondensowaną. Jednak w roztworach o bardzo niskim stężeniu soli włókno chromatynowe ulega rozwinięciu, przyjmując na mikrofotografiach elektronowych wygląd koralików na sznurku. Reprezentują one sobą kompleksy DNA z histonami i zostały nazwane nukleosomami przez grupę Chambona.
Nukleosom
Jest to główna, powtarzająca się jednostka strukturalna chromatyny. Zawiera dwuniciowy DNA , który w postaci lewoskrętnego heliksu tworzy dwa pełne zwoje wokół iktametru histonów noszących nazwę histonów „rdzeniowych”.
Nukleosom zawiera wysoce konserwatywny rdzeń reprezentujący 146 par nukleotydów DNA zasocjowanego z globularnym oktamerem histonów oraz tkankowo specyficzny łącznikowy DNA, którego długość zmienia się znacznie w chromatyne różnego pochodzenia tj. w obrębie różnych tkanek tego samego organizmu, a nawet w obrębie różnych komórek tej samej tkanki.
Chromatosom
Nazwę tę wprowadził Simpson w 1978 roku. Jest to w istocie nukleosom bez łącznikowego DNA, a więc zawierający dwa pełne lewoskrętne i superheliksowe zwoje DNA, albo cząstka rdzeniowa z dodatkowymi 20 parami nukleotydów DNA.
Włókno nukleosomowe można więc rozpatrywać jako zbudowane z dwóch fundamentalnych podjednostek : chromatosomów i łącznikowych DNA.

Jąderko
Jąderko jest najbardziej rzucającą się w oczy strukturą w jądrze interfazowym, doskonale widoczną w mikroskopie świetlnym. Dzieje się tak dzięki jego dużej gęstości, znacznie przewyższającej gęstość otaczającej nukleoplazmy i chromatyny, a spowodowanej małą zawartością wody(niekiedy tylko 10%) i dużą zawartością suchej masy( od 40% w jąderkach dużych do 90% w jąderkach małych).
Już w 1781 roku Fontana zaobserwował jądro komórek.

Jąderko jest wysoce wyspecjalizowaną wewnątrzjądrową organellą tworzoną przez organizator, czyli specyficzny region w postaci wtórnego przewężenia na jednej lub większej liczbie par chromosomów, który zawiera nici tzw rDNA to jest DNA z genetyczną informacją dla syntezy rybosomowych RNA (rRNA).
Tak więc jąderko okazało się zarówno miejscem syntezy rybosomowych prekursorów RNA (pre-rRNA) jak i dojrzewania oraz montażu prerybosomowych cząstek RNP (pre-rRNP). Zawiera ono :
a) maszynerię wymaganą do transkrypcji wielokrotnych kopii prekursorów genów rybosomowych.
b) Molekularne wyposażenie niezbędne do przetworzenia tych prekursorów w ostateczne cząsteczki
c) Białka które łączą się z pre-rRNA i rRNA.

Morfologia jąderek.
Jąderko jest stosunkowo dużą ale jedną z najmniej stabilnych organelli komórkowych, której morfologia i ultrastruktura zmienia się wraz z gatunkiem, stopniem jej zróżnicowania oraz cyklem komórkowym, reagując błyskawicznie w odpowiedzi na różne stany fizjologiczne i patologiczne.
Występowanie.
Jąderka są charakterystyczną podstrukturą wszystkich interfazowych komórek eukariotycznych. Brak ich w jądrach komórkowych o wyjątkowo skondensowanej chromatynie w których nie zachodzi biosynteza białek np. w plemnikach , a w erytrocytach jądrzastych są w stanie zaniku.

Liczba jąderek.
Jest determinowana przez liczbę chromosomów z NOR ale może być od niej mniejsza i zmienia się znacznie, zależnie od organizmu, typu komórki oraz jej stanu fizjologicznego.
U wyższych organizmów w telofazie pojawia się tyle jąderek, ile jest chromosomów jąderkotwórczych, a więc przewężeń wtórnych i organizatorów jąderkowych w danym zespole chromosomów. W komórkach ludzkich max ilość jąderek wynosi 10.

Kształt jąderek
Są to twory różnokształtne: bądź kuliste lub owalne, bądź nieregularne, ale nie oddzielone od nukleoplazmy jakąkolwiek błoną. Kształty gładkie są powszechne w komórkach młodych lub natychmiast po podziale, podczas gdy formy nieregularne znamionują proces starzenia się komórek.

Lokalizacja.
Może być rozmaita i zmienna m.in. Dzięki ruchom obrotowym jąderek w nukleoplaźmie jąder interfazowych np. neuronów.

Wielkość jąderek
Jest zależna od aktywności metabolicznej komórki, tzn. rośnie wraz z zapotrzebowaniem na rybosomy jako warsztaty biosyntezy cząsteczek białkowych. Na rozmiary jąderka wpływa relacja między tempem syntezy rRNA a szybkością eksportu.




Składniki ultrastrukturalne jąderek.
Wyróżnia się w nim 5 strukturalnych komponentów:
1) centra fibrylarne (włókniste)
2) gęsty składnik fibrylarny (włóknisty)
3) składnik granylarny (ziarnisty)
4) wakuole ( szpary lub rozstępy) jąderkowe
5) chromatyna zasocjowana z jąderkiem

Typy morfologiczne jąderek
W komórkach ssaków wyróżniono 4 klasyczne typy jąderek:
a) zwarte
b) siateczkowate
c) spoczynkowe
d) segregowane

Białka jąderek jako ich główny składnik chemiczny
Jąderka są cięższe od otaczającej je nukleoplazmy o zbudowane przede wszystkim z białek, głównie o charakterze kwasowym i obojętnym. Ze względu na funkcję można wyodrębnić:
1) białka enzymatyczne
2) regulatorowe
3) strukturalne
4) szkieletowe

natomiast uwzględnienie sposobu lokalizacji w ultrastukturze jąderka pozwala ująć jego białka w dwie wielkie klasy:
a) umiejscowione w określonych regionach jąderkowych
b) przemieszczające się z jednego przedziału komórki do drugiego jako elementy dojrzewających cząsteczek rybosomowych .