Wzrost roślin

Wzrost – jest to nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny

Miara wzrostu: jest przyrost
- długości
- średnicy
- powierzchni liści
- objętości
- liczby komórek
- świeżej masy
- suchej masy
- ilości białka
- ilości DNA

Etapy wzrostu rośliny
- I etap-to wstępny okres powolnego wzrostu: zmiany wewnętrzne, przygotowanie do wzrostu
- II etap-to zasadniczy okres szybkiego wzrostu
- III etap-to końcowy okres powolnego wzrostu: organizm osiąga dojrzałość i wzrost ustaje

Podstawą wzrostu i rozwoju rośliny są:
Podziały komórek (wzrost embrionalny)
Wydłużanie komórek (wzrost elongacyjny)
Różnicowanie komórek (rozwój komórek)

Podziały komórek przebiegają w tkankach merystematycznych. Wyróżniamy merystemy:
- apikalne i subapikalne
- interkalarne
- boczne


Etapy wydłużania komórek
1. Zwiększa się plastyczna rozciągliwość ściany komórkowej wskutek rozluźniania wiązań pomiędzy makrocząsteczkami materiałów budulcowych
2. Woda wnika do wnętrza komórki zwiększając objętość wakuoli
3. Rozciągana ściana komórkowa zostaje wzmocniona przez odkładanie się nowych warstw celulozy

TKANKI TWÓRCZE (MERYSTEMY, TKANKI MERYSTEMATYCZNE) ODPOWIADAJĄ ZA WZROST ROŚLINY

Tkanki twórcze zbudowane są z komórek zdolnych do regularnych podziałów. Maję one cienkie, wyłącznie pierwotne ściany komórkowe. Ich jądra są duże, w cytoplazmie znajduje się niewiele wakuoli. Komórki merystematyczne dzieląc się tworzą nowe partie tkanek, które powodują wzrost organów już istniejących lub tworzą nowe.

W odróżnieniu od zwierząt, których wszystkie części ciała rosną mniej więcej równomiernie, a po osiągnięciu odpowiedniej wielkości niemal jednocześnie przestają rosnąć, wzrost roślin jest zlokalizowany i nieograniczony - odbywa się w ściśle określonych miejscach i trwa przez całe życie rośliny.

Niektóre tkanki twórcze działają nieprzerwanie od stadium zarodkowego - są to merystemy pierwotne, do których należą wierzchołki wzrostu łodygi i korzenia głównego. Znajdują się one na szczytach łodygi i korzenia, dlatego też zwane są merystemami wierzchołkowymi (inna nazwa to stożki wzrostu). Dzięki nim odbywa się wzrost pierwotny, warunkujący przyrost rośliny na długość (tzw. wzrost elongacyjny). Do merystemów pierwotnych zalicza się także pasma miazgi (kambium) wiązkowej, tworzące pierwotne wiązki przewodzące (por. rys. V18.) i występujące w nich pomiędzy łykiem a drewnem. W wyniku działania merystemów pierwotnych rośliny uzyskują tzw. pierwotną budowę anatomiczną.
Niektóre komórki, mimo że uległy specjalizacji i wchodzą w skład tkanek pełniących w organach określone funkcje, mogą odróżnicować się i rozpocząć ponowne podziały. Oznacza to, że odzyskują one swoje właściwości, które utraciły wskutek specjalizacji - przede wszystkim przywrócona zostaje im zdolność do podziałów. Przez odróżnicowanie się komórek budujących określone tkanki powstają merystemy wtórne. Są one odpowiedzialne za wzrost wtórny organów, dzięki któremu następuje przyrost rośliny na grubość.

Merystemami wtórnymi są: miazga (kambium) międzywiązkowa, wytwarzająca wtórne wiązki przewodzące, oraz merystemy wierzchołkowe korzeni bocznych, korzeni i pędów przybyszowych, a także tkanka korkotwórcza. Merystemy wtórne budują zwykle pierścień równoległy do obwodu organów (np. kambium czy tkanka korkotwórcza); ze względu na położenie nazywane są wówczas merystemami bocznymi. Tkanki powstałe wskutek działania merystemów wtórnych nazywane są tkankami wtórnymi i składają się one na wtórną budowę anatomiczną rośliny.

Zbliżone do tkanek merystematycznych właściwości ma tzw. tkanka przyranna (kalus). Jej funkcją jest zasklepianie ran. Powstaje ona przez odróżnicowanie się żywych komórek leżących w pobliżu rany, które uzyskują zdolności do podziałów. Powstały wskutek działalności tych odróżnicowanych komórek kalus zakleja uszkodzenie.

* Tkanki twórcze odpowiedzialne są za wzrost rośliny.
* Zbudowane są z żywych, zdolnych do częstych podziałów komórek.
* Tkanki twórcze mogą być pochodzenia pierwotnego (embrionalnego). Są to merystemy pierwotne, które znajdowały się już w zarodku.
* Do merystemów pierwotnych zaliczamy stożki wzrostu korzenia głównego i łodygi, odpowiedzialne za wydłużanie się rośliny, oraz miazgę (kambium) wiązkową, odpowiedzialną za tworzenie pierwotnych wiązek przewodzących.
* Tkanki powstałe w wyniku działalności merystemów pierwotnych są tkankami pierwotnymi. Dają one w rezultacie tzw. pierwotną budowę anatomiczną rośliny.
* Merystemy wtórne są pochodzenia wtórnego, tzn. powstają przez odróżnicowanie się już ukształtowanych tkanek pełniących inne (nie wzrostowe) funkcje.
* Merystemami wtórnymi są: miazga (kambium) międzywiązkowa, merystemy wierzchołkowe korzeni bocznych, korzeni i pędów przybyszowych, tkanka korkotwórcza. * * * Merystemy wtórne warunkują wzrost elongacyjny korzeni bocznych oraz przyrost organów na grubość.
* Tkanki powstałe w wyniku działalności mersytemów wtórnych są tkankami wtórnymi. Dają one tzw. wtórną budowę anatomiczną rośliny

Czynniki endogenne i egzogenne wpływające na wzrost roślin.

Czynniki endogenne – uwarunkowane są informacją genetyczną. Główną rolę odgrywają tu fitohormony (regulatory wzrostu i rozwoju), syntetyzowane w małych ilościach, lecz bardzo silnie działające. Są one syntetyzowane w określonych częściach rośliny i transportowane do innych, gdzie regulują procesy wzrostu i rozwoju. Do regulatorów wzrostu i rozwoju zaliczamy stymulatory: auksyny, giberyliny, cytokininy oraz inhibitory a także etylen, którego działanie jest zróżnicowane.

Auksyny – stymulują zawiązywanie się owoców, opóźniają procesu starzenia, wpływają na zróżnicowanie się komórek, zsyntetyzowane w liściach wędrują do nasady ogonka liściowego o hamują rozwój warstwy odcinającej. Różne organy są różnie wrażliwe na to samo stężenie auksyn. Najbardziej wrażliwe są korzenie, najmniej łodyga.

Gibereliny – zsyntetyzowane w wierzchołkach korzeni i pędów, nasionach i owocach.
Stymulują wzrost łodyg i ogonków liściowych, pąków bocznych i kiełkowanie nasion.

Cytokininy – stymulują podziały komórek, pobudzają wzrost komórek, opóźniają procesy starzenia.

Kwas abscysynowy – jest inhibitorem, hamuje wzrost i rozwój roślin, hamuje wydłużanie międzywięźli, jest odpowiedzialny za wytwarzanie warstwy odcinającej. Pączki wierzchołkowe pozostają w spoczynku.

Etylen – produkowany przez dojrzałe owoce, wpływa na dojrzewanie innych owoców, powoduje opadanie liści.

Czynniki egzogenne – intensywność działania różnorodnych czynników egzogennych na procesy rozwojowe zależy od ich kompleksowego działania. Wiadomo, że czynnikiem ograniczającym rozwój jest ten, który występuje w niedoborze. Jest on zwany czynnikiem minimum lub ograniczającym. To właśnie ten czynnik ogranicza dodatni wpływ pozostałych i w pierwszej kolejności decyduje o szybkości wzrostu i rozwoju.

Temperatura – jeden z najważniejszych czynników pływających na wzrost i rozwój. Dla większości roślin naszej strefy klimatycznej optimum temperaturowe dla wzrostu wynosi 20-30 ‘C. Optimum termiczne dla procesów rozwojowych często różni się znacznie w zależności od gatunku, gdyż niektóre rośliny wymagają przejścia okresu chłodu, aby później zakwitnąć, inne potrzebują dość wysokich temperatur, aby wykiełkować (rośliny ciepłolubne).

Światło – wpływa na procesy wzrostu i rozwoju nie tylko poprzez fotosyntezę (wpływ troficzny), dostarczającą substancji budulcowo-energetycznych rozwijającym się komórkom. Rośliny rosnące w ciemności lub przy słabym oświetleniu są wypłonione, o długich, wiotkich i bladożółtych pędach z drobnymi liśćmi i słabą wykształconą tkanką mechaniczną. Taki niezależny od procesu fotosyntezy wpływ światła na rozwój i wzrost roślin to wpływ morfogenetyczny.
Woda, sole mineralne.

Fazy endogenezy roślin nasiennych:
- faza rozwoju embrionalnego, która rozpoczyna się powstaniem zygoty, a kończy wykształceniem nasion,
- faza kiełkowania i wykształcenie siewek,
- faza rozwoju wegetatywnego, tj. rozwoju organów wegetatywnych,
- faza generatywna obejmująca okres zawiązywania się pąków kwiatowych, kwitnienie i owocowanie,
- faza starzenia się i obumierania organów wegetatywnych.

Proces powstawanie nasion

Komórki jajowe rozwijają się w woreczku zalążkowym, który jest gametofitem żeńskim. Rozwijające się w ziarnie pyłku, po zapyleniu nim kwiatu, komórki plemnikowe u nagonasiennych lub jądra plemnikowe u okryto nasiennych zapładniają komórkę jajową, tworząc zygotę, która w wyniku wielokrotnych podziałów mitotycznych zapoczątkowuje rozwój nowej rośliny. Tworzący się zarodek jest odżywiany materiałami zapasowymi bielma, które wchodzi w skład nasienia. Zarodek ma zwykle stożek wzrostu łodygi i korzenia i jeden albo dwa liścienie. Owoce tworzą się przez rozrost samej zalążni lub dna kwiatowego i zalążni, a czynnikiem powodującym ich wzrost są auksyny, syntetyzowane poprzez rozwijające się zarobki w nasionach. Pod koniec rozwoju nasion, jeszcze przed oddzieleniem się od rośliny macierzystej, syntetyzowane są w nich inhibitory wzrostu i rozwoju, następuje silne odwodnienie cytoplazmy komórek, powodując okresową przerwę we wzroście zarodka i przejście nasion w stan spoczynku. Zbiega się to zwykle z przerwaniem łączności pomiędzy rośliną a owocem; wspomniane procesy są regulowane i kontrolowane przez fitohormony.
Komórki jajowe rozwijają się w woreczku zalążkowym – gametoficie żeńskim. Rozwijające się w ziarnie pyłku, po zapyleniu nim kwiatu, komórki plemnikowe u nagonasiennych lub jądra plemnikowe u okrytonasiennych zapładniają komórkę jajową, tworząc zygotę, która w wyniku wielokrotnych podziałów mitotycznych zapoczątkowuje rozwój nowej rośliny. Tworzący się zarodek jest odżywiany materiałami zapasowymi bielma, wchodzącego w skład nasienia. Zarodek ma zwykle stożek wzrostu łodygi i korzenia i jeden albo dwa liścienie. Owoce tworzą się przez rozrost samej zalążni lub dna kwiatowego i zalążni, a czynnikiem powodującym ich wzrost są auksyny, syntetyzowane przez rozwijające się zarodki w nasionach

Warunki kiełkowania

Długość okresu spoczynku nasion bywa różna – od kilku dni lub tygodni do kilku miesięcy a nawet lat. Czas przechowywania nasion zmniejsza ich żywotność, tracą one stopniowo siłę kiełkowania. Pęcznienie nasion zapoczątkowuje kiełkowanie. W sprzyjających warunkach – we właściwej temperaturze, przy dostępie tlenu, a niekiedy światła (np. sałata) – następuje uruchomienie zgromadzonych w bielmie lub liścieniach materiałów zapasowych, które wykorzystuje rozrastający się zarodek. Intensywnie zachodzące procesy metaboliczne umożliwiają mu wzrost i rozwój. Gdy osiągnie on odpowiednie rozmiary, następuje rozerwanie okrywy nasiennej. Jako pierwszy wysuwa się korzeń zarodkowy, a następnie nadziemna część łodygi. W siewce zaczyna tworzyć się chlorofil, co zwykle zbiega się z wyczerpaniem materiałów zapasowych. Roślina stopniowo staje się samożywna.
Długość okresu spoczynku nasion waha się od kilku dni do kilku lat. Czas przechowywania nasion zmniejsza ich żywotność, tracą stopniowo siłę kiełkowania. Pęcznienie nasion zapoczątkowuje kiełkowanie. W sprzyjających warunkach następuje uruchomienie zgromadzonych w bielmie lub liścieniach materiałów zapasowych, które wykorzystuje rozrastający się zarodek. Procesy metaboliczne umożliwiają mu rozwój. Jako pierwszy z okrywy nasiennej wysuwa się korzeń zarodkowy, a potem nadziemna część łodygi. W siewce zaczyna tworzyć się chlorofil, co oznacza, że roślina staje się samożywna.

Spoczynek nasion

Spoczynek względny

1. Wywołany czynnikami natury anatomi- cznej: niecierpek, trawy
- nieprzepuszczalność okrywy dla wody, gazów – nasiona twarde
- mechaniczne powstrzymywanie wzrostu zarodka
- niedorozwój zarodka
- ciepła lub termicznie zmienna stratyfikacja


2. Spoczynek wywołany czynnikami fizjologicznymi:
- zbyt wysokie stężenie inhibitorów
- zbyt niskie stężenie stymulatorów,
brak lub inaktywacja enzymów

3. Spoczynek wywołany jednoczesnym działaniem czynników anatomicznych i fizjologicznych
- okrywa nieprzepuszczalna dla wody i fizjologiczne uśpienie zarodka – lipa
- niedorozwój zarodka oraz jego uśpienie – jesion.

Spoczynek bezwzględny

1. Względny, wymuszony - nasiona nie kiełkują bo jeden z czynników nie jest w optymalnym stężeniu, np. gdy temp. nie jest zbyt wysoka a inne czynniki są optymalne
2. Jeśli dany bodziec oddziałowuje przez określoną długość czasu jest zaindukowany wtórny spoczynek
3. Brak światła, gdy rośliny wymagają go do skiełkowania.

Obecność spoczynku jest korzystna ponieważ nasiona nie kiełkują na innych roślinach.

Metody ustępowania spoczynku
Skaryfikacja (inpakcja): mechaniczna – papier ścierny, żwir, piasek; chemiczna – traktowanie kwasem siarkowym, płucze się wodą lub alkalizuje; termiczna – szok termiczny.
Stratyfikacja: chłodna – 4C - 8C; ciepło-chłodna – zabiegi na przemian.

Etapy kiełkowania wg. Eranariego
1. pęcznienie – pobieranie wody przez nasienie;
2. aktywizacja i wytwarzanie odnowa enzymów;
3. pierwsza mitoza w merystemie korzenia;
4. przebicie się korzonka przez okrywę.

Fazy kiełkowania:
Fizyczna - pęcznienie.
Biochemiczna - aktywacja i synteza de novo enzymów hydrolitycznych, uruchomienie naturalnych zapasów i metabolizm nasienia.
Fizjologiczna - uruchomienie procesów wzrostu embrionalnego i wydłużeniowego z wytworzeniem kiełka, siewki zdolnej do fotosyntezy.

Czynniki kiełkowania:
• woda;
• temperatura;
• tlen;
• warunki świetlne.

Kiełkowanie nasion

Sposoby kiełkowania nasion
Kiełkowanie nadziemne (epigeiczne) - wydłuża się część podliścieniowa zarodka (tzw. hipokotyl)
Kiełkowanie podziemne (hipogeiczne) - wydłuża się część nadliścieniowa zarodka (epikotyl)

Fazy kiełkowania
Faza imbibicji - gwałtowny wzrost oddychania i intensywne pochłanianie wody
Faza kataboliczna - uruchamianie (mobilizacja) substancji zapasowych
Faza anaboliczna - synteza nowych składników komórkowych

Starzenie i obumieranie

W okresie starzenia się procesy wzrostu przebiegają powoli, liście zamierają i opadają, często niezależnie od pory roku. Przewaga katabolizmu nad anabolizmem prowadzi do rozkładu chlorofilu, zmniejsza się synteza białek enzymatycznych, co obniża aktywność życiową komórek. W czasie starzenia się organizmu maleje ilość stymulatorów wzrostu i rozwoju, a w komórkach stwierdza się podwyższenie poziomu inhibitorów.

Starzenie się i obumieranie jest zjawiskiem naturalnym, kontrolowanym i regulowanym przez fitohormony. Może być ono wywołane lub przyspieszone przez niekorzystne warunki środowiskowe, np. suszę czy niedobór składników mineralnych w glebie.