Czynniki wpływające na fotosyntezę.

Czynniki wpływające na fotosyntezę

Intensywność procesu fotosyntezy modyfikowana jest przez wiele czynników zewnętrznych i wewnętrznych. Do zewnętrznych należą: dwu¬tlenek węgla, światło, temperatura, tlen, woda, wiatr, składniki mi¬neralne, pestycydy i herbicydy oraz zanieczyszczenia powietrza1. Spo¬śród czynników wewnętrznych fotosyntezy wymienić należy budowę ana¬tomiczną organu fotosyntetycznego, budowę aparatów szparkowych, za¬wartość barwników fotosyntetycznych oraz układ i ruchy chloroplastów.


DWUTLENEK WĘGLA

Średnie roczne stężenie CO2 w dolnych warstwach atmosfery jest na ogół stałe i wynosi około 0,03% (300 ppm). Według dokładnych pomia¬rów przeprowadzonych w 1974 r. zawartość CO2 nieco wzrosła w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat i wynosi obecnie 0,035%, wykazując wy¬raźną tendencję zwyżkową, wynoszącą około 0,00007% (0,7 ppm) na rok. Stężenie tego gazu w wodach morskich i śródlądowych jest wyższe niż w atmosferze i wynosi około 0,6%.
Głównym źródłem CO2 są procesy rozkładu materii organicznej prze¬prowadzane w glebie przez mikroorganizmy, procesy oddychania wszyst¬kich żywych organizmów, procesy spalania paliw w wyniku działalności człowieka, źródła mineralne i wyziewy wulkaniczne.
Dwutlenek węgla wnika do wnętrza liścia głównie przecz szparki, a tylko nieznaczna jego część poprzez skórkę, w której największy opór dyfuzyjny stawia kutykula. Transport CO2 z przestworów między¬komórkowych do wnętrza chloroplastów odbywa się natomiast znacznie wolniej . Drogę tę pokonuje CO2 pod postacią cząsteczkową, w formie H2CO3 lub jonu HC O3Penetracja C02 przez błony cytoplazmatyczne odbywa się najszybciej, gdy znajduje się on w formie cząsteczkowej. Szybkość dyfuzji tego gazu w wodzie jest około 10 000 razy mniejsza niż w powietrzu. Ten powolny transport CO2 w obrębie komórek, w połączeniu ze wglądnie jego niskim stężeniem w powietrzu jest głów¬nym czynnikiem ograniczającym intensywność fotosyntezy w pogodne dni sezonu wegetacy-jnego, przu optymalnym dostępie wody i umiarko¬wanej temperaturze powietrza.
O szybkości- dyfuzji CO2 z atmosfery do chloroplastów decyduje jego stężenie w atmosferze i w centrum reakcji fotosyntetycznej. Im ta różnica jest większa, tym przemieszczanie CO2następuje szybciej. U roślin typu C4, bardzo sprawnie wiążących CO2 stężenie tego gazu w chloroplastach utrzymuje się na bardzo niskim poziomie, np. 3 ppm u kukurydzy. W takich warunkach szybkość transportu C02 do chloro¬plastów zależy od jego stężenia zewnętrznego (atmosferycznego). U roślin typu C, poziom CO2w chloroplastach jest znacznie wyższy i wynosi 30-80 ppm. Jest to uwarunkowane funkcjonowaniem procesu foto-oddychania Stężenie CO2 przy którym istnieje stan dynamicznej równowagi pomiędzy fotosyntezą i fotooddychaniem nazywamy punktem kompensacyjnym CO2. Im wyż¬sza jest jego wartość, tym niższy jest gradient stężenia tego gazu pomiędzy atmosferą i chloroplastami i tym wolniejsze jest pobieranie CC>2. Dla pomidorów punkt kompensacyjny wynosi, w zależności od warunków uprawy i odmiany, 44-75 ppm. Zjawisko to powoduje dalsze zmniejsze¬nie się gradientu stężenia C0„ między atmosferą i chloroplastami, co zwalnia przebieg fotosyntezy.
Stężenie CO_ w powietrzu atmosferycznym nie jest optymalne dla .przebiegu fotosyntezy. Zwiększenie jego stężenia, coraz częściej stosowane w uprawie roślin pod osłonami (szklarnie, tunele foliowe), powoduje znaczny wzrost intensywności fotosyntezy, pod warunkiem zachowania optymalnych wartości pozostałych czynników zewnętrznych. Przy stꬿeniu CO2 powyżej 0,4-0,5% u wielu roślin następuje przymykanie się szparek, co prowadzi do zmniejszenia intensywności fotosyntezy.
Jak już wiemy, źródłem energii dla reakcji fazy fotoche¬micznej fotosyntezy jest promieniowanie fotosyntetycznie czynne (PAR). Do tego procesu wykorzystywana jest jedynie nieznaczna cześć PAR padającego na liść. Promieniowanie nie zaabsorbowane przez bar¬wniki fotosyntetyczne zostaje wykorzystane głównie w procesie trans-piracji jako ciepło parowania. Część promieni świetlnych zostaje przepuszczona przez blaszkę liściową (transmisja) lub odbita od jej powierzchni (refleksja).
Ilość światła zaabsorbowanego, przepuszczonego i odbitego zależy od optycznych właściwości blaszki liściowej, a więc od jej grubości, gładkości kutykuli i jej zdolności do odbijania promieni świetlnych, od rodzaju i ilości bar¬wników zawartych w komórkach mezofilu fotosyntetycznego, jak również od kąta ustawienia blaszki liściowej w stosunku do kierunku padania promieni świetlnych. Największe zmiany właściwości optycznych liścia zachodzą w początkowych fazach jego rozwoju. Ilość energii świetlnej bezpośrednio wykorzystywanej do procesu fotosyntezy jest niewielka i wynosi 0,5-3,5% u roślin typu C, oraz do 7% u roślin C4 Wartość tę wyrażoną w procentach światła zaabsor¬bowanego przez liść nazywamy współczynnikiem wy¬korzystania światła w fotosyntezie.
Natężenie światła fotosyntetycznie czynnego, czyli intensywność napromienienia określamy za pomocą fotointegratorów elektronicznych.
W ciemności odbywa się w liściach proces oddychania mający prze¬ciwstawny do fotosyntezy kierunek wymiany gazowej . W miarę wzrostu PAR zmniejsza się udział wymiany gazowej związanej z oddychaniem, w związku z uruchomieniem procesu fotosyntezy. Przy określonym dla danego gatunku rośliny i wieku liścia natężeniu PAR, następuje skompensowanie wymiany gazowej oddychania i fotosyntezy. Objętość C0_ wydzielonego w procesie oddychania równa jest objętości tego gazu zużytego do procesu fotosyntezy. Natężenie światła, przy którym na¬stępuje kompensacja obu tych procesów nazywamy punktem kompensacyjnym świetlnym. Wartość ta zależy od gatunku rośliny, wieku liścia oraz od niektórych czynników zew¬nętrznych, zwłaszcza temperatury i stężenia CC>2. Analizator CO2uży¬ty do pomiarów nie wykaże w tych warunkach żadnej wymiany gazowej między liściem i atmosferą. Wzrost natężenia PAR powyżej punktu kom¬pensacyjnego ujawni zużywanie CO2, co będzie dowodem przewagi foto¬syntezy nad oddychaniem. W miarę zwiększania się intensywności na¬promienienia wzrastać będzie intensywność fotosyntezy.
U roślin typu C. przyrosty zużywania CO2 będą miały miejsce na¬wet przy maksymalnych natężeniach światła, co obrazuje stale wzno¬sząca się krzywa wykresu odnoszącego się do kukurydzy (rys. 78). Rośliny typu C^ nie mają zdolności do tak efektywnego wykorzystywa¬nia wysokich intensywności PAR i ujawniają stabilizację intensywności fotosyntezy powyżej określonej wartości napromienienia, zwanej punktem wysycenia. Punkt wysycenia układu fotosyn-tetycznego światłem zależy od rodzaju i wieku rośliny oraz od nietórych czynników zewnętrznych, np. stężenia CO2. Znaczne różnice w wartościach punktu kompensacyjnego świetlnego oraz punktu wysyce-nia istnieją pomiędzy roślinami światłolubnymi i cieniolubnymi (lub ściślej cienioznośnymi). U tych ostatnich obydwa punkty przypadają przy znacznie niższych natężeniach PAR, zwłaszcza punkt wysycenia, a intensywność fotosyntezy jest znacznie niższa niż u roślin świa-tłolubnych.
Nadmiernie wysoka intensywność światła niekorzystnie wpływa na aparat fotosyntetyczny u roślin typu C4, powodując fotoutle-nianie chlorofilu iw konsekwencji obniżenie się natężenia fotosyntezy . Szcze¬gólnie wrażliwe na nadmiernie wysokie wartości PAR są rośliny cienio-lubne. Wysoka zawartość barwników karotenoidowych zwiększa odporność liści na destrukcyjny wpływ bardzo intensywnego światła.
Obserwowany często spadek natężenia fotosyntezy przy bardzo wyso¬kich intensywnościach światła nie zawsze jest wynikiem fotoutlenia-nia chlorofilu. W takich bowiem warunkach blaszka liściowa ulega nadmiernemu nagrzaniu, któremu towarzyszy początkowo silny wzrost transpiracjl, czego następstwem są zaburzenia w bilansie wodnym, przymkniecie szparek i w konsekwencji ograniczenie natężenia foto¬syntezy oraz ograniczenie dalszej utraty wody.


TEMPERATURA

Fotosynteza może przebiegać w zakresie temperatur, w których zwią¬zki białkowe wykazują aktywność biologiczną, a więc od około 0C do około 50C. Znane są jednak przykłady roślin zdolnych do przeprowa¬dzania fotosyntezy w niższych lub wyższych temperaturach. Tempera¬turę, przy której proces fotosyntezy zostaje zapoczątkowany nazywamy minimalną. Jest ona różna dla rozmaitych gatunków roślin i może wynosić poniżej 0C, np. u drzew szpilkowych, zbóż ozimych oraz u roślin alpejskich i arktycznych, może jednak dochodzić do 5 lub 10C w przypadku roślin pochodzących z cieplejszych stref klima¬tycznych, np. ogórków, melonów i wielu roślin ozdobnych. Większość roślin zapoczątkowuje jednak fotosyntezę w temperaturze zbliżonej do 0C. Nadmierną ciepłotę, przy której fotosynteza ulega zatrzyma¬niu nazywamy temperaturą maksymalną. Wykażuje ona również pewne wahania u różnych roślin. Znane są pewne glo-nY żyjące w gorących źródłach, które przeprowadzają fotosyntezę w temperaturze 70C. Większość roślin uprawnych zatrzymuje jednak pro¬ces asymilacji C02 już w temperaturze 40-50C, a rośliny typu C. w 55C. Ciekawą grupę stanowią rośliny arktyczne i alpejskie, u któ¬rych temperatura maksymalna na ogół nie przekracza 25C. Pomiędzy tymi skrajnymi wartościami termicznymi dla fotosyntezy mieści się temperatura optymalna, przy której proces ten przebiega przez długi czas najszybciej i na stałym poziomie. Tempe¬ratura optymalna dla różnych roślin ma różne wartości. U roślin CU wynosi ona około 25C, natomiast u C, osiąga 35C. U roślin ciepło¬lubnych, należących do grupy C.,, np. u ogórka, temperatura optymalna mieści się w granicach 30-35C. Przy niskich natężeniach światła optimum temperaturowe dla fotosyntezy zaznacza się bardzo słabo. Nadmienić należy, że wartość optimum temperaturowego zależy nie tyl¬ko od gatunku rośliny, ale również od niektórych czynników zewnętrz¬nych, np. stężenia CC>2• Przy wyższych stężeniach tego gazu tempera¬tura optymalna dla fotosyntezy ulega podwyższeniu, przy równoczesnym wzroście natężenia procesu.
Wzrost temperatury o 10C w zakresie od temperatury minimalnej do optymalnej zwiększa intensywność fotosyntezy o 1,2 do 2,7 razy, a wartość tę nazywamy współczynnikiem Q-in' z9O|3nie z prawem Van't Hoffa, wzrost temperatury o 10C zwiększa szybkość reakcji chemicznej 2-3 razy. Ponieważ fotosynteza jest procesem bar¬dzo ułożonym, fotochemiczno-biochemicznym ze znacznym udziałem zja¬wisk fizycznych (np. dyfuzja gazów), dlatego występują u niej pewne odchylenia od tego prawa.
Przy pomiarze temperatury optymalnej dla fotosyntezy należy uwz¬ględnić fakt, że liście oświetlone odznaczają się wyższą temperaturą o około 5C od temperatury otaczającego je powietrza. Dłuższy prze¬bieg fotosyntezy w temperaturach ponadoptymalnych nie jest wskazany ze wzglądu na silnie zahamowany powrót do pierwotnej szybkości prze¬biegu procesu, po obniżeniu temperatury do wartości optymalnej. Tem¬peratura zbliżona do maksymalnej inaktywuje enzymy katalizujące re¬akcje fazy ciemna j, powodując zmiany w strukturze białek apoenzymów. Należy podkreślić, że wrażliwość enzymów aparatu fotosyntetycznego na wyższe temperatury jest większa niż enzymów zaangażowanych w pro¬Cesie oddychania. Temperatura optymalna dla oddychania jest z reguływyższa o około 10C od optimum temperaturowego dla fotosyntezy. Zna¬jomość tego faktu ma duże znaczenie przy uprawie roślin pod osłonami. Przy uprawie roślin w zbyt wysokich temperaturach przewaga procesu fotosyntezy nad procesami katabolicznymi drastycz¬nie maleje lub zanika, natomiast wyraźnie zaznacza się udział, a cza¬sem przewaga procesu oddychania (i fotooddychania u roślin C4)., . Przy określonej, ponadoptymalnej temperaturze dla fotosyntezy obserwujemy zanik wymiany gazowej między liściem i atmosferą. Zjawisko to sygna¬lizuje osiągnięcie punktu kompensacyjnego termicznego, przy którym intensywność fotosyntezy równo¬ważona jest przez oddychanie lub fotooddychanie.
Na tempo fotosyntezy wywiera również wpływ temperatura gleby w strefie systemu korzeniowego. Ważne jest, aby nie odbiegała ona zna¬cznie od temperatury optymalnej dla fotosyntezy. 'Większe różnice w temperaturze liści i korzeni, np. rzędu 10C, wyraźnie zmniejszają szybkość przebiegu fotosyntezy.
Większość roślin C, w temperaturze poniżej 16-18C odznacza się wyższą niż u roślin C4. intensywnością fotosyntezy. Przewaga roślin C^ nad G.J zaznacza, się natomiast w temperaturze powyżej 20C. Zjawisko to wynika z przesunięcia kardynalnych temperatur dla fotosynte¬zy (minimalnej, optymalnej i maksymalnej) u roślin C,, ku wyższym wartościom.

TLEN

Tlen w stężeniu atmosferycznym ogranicza tempo fotosyntezy u ro¬ślin C.,. Można się o tym przekonać mierząc natężenie tego procesu przy stężeniu tlenu 1-3%. W tych warunkach fotosynteza przebiega o 35-90% szybciej, w zależności od gatunku rośliny i warunków termicz¬nych. Efekt ten zaobserwowany po raz pierwszy przez Warburga w 1920 r., został nazwany jego nazwiskiem.
Obniżenie stężenia tlenu poniżej 21% nie wywiera natomiast wpły¬wu na szybkość fotosyntezy u roślin typu C.. Hamujący wpływ tlenu wiąże się z procesem fotooddychania, występującym u roślin C,. Stwierdzono, że karboksylaza RuDP ma równie wysokie powinowactwo do O, jak i do CO2, i przy normalnym składzie atmosfery funkcjonuje jednocześnie jak karboksylaza i oksygenaza. Tlen i dwutlenek węgla konkurują ze sobą o aktywne miejsce enzymu. Przy obniżonej zawarto¬ści tlenu w powietrzu ma przewagę CO2, natomiast przy spadku stęże¬nia tego gazu karboksylaza RuDP ujawnia przewagę funkcji oksygena-tywnej. W wyniku tego zmniejsza się produkcja fosfoglicerynianu włą¬czanego w cykl Calvina-Bensona, natomiast wzrasta produkcja g l i-kolanu będącego substratem w procesie fotooddychania. Ponadto tlen hamuje również transport elektronów i fosforylację fotosynte-tyczną oraz sprzyja reakcji fotoutleniania chlorofilu przy nadmier¬nie wysokich natężeniach światła. W tabeli 22 przedstawiono różnice w intensywności fotosyntezy netto u kilku roślin uprawnych typu C3 i C4 przy atmosferycznym i obniżonym stężeniu tlenu oraz przy opty¬malnym natężeniu światła i atmosferycznym stężeniu CO2
Jeżeli stężenie tlenu przekracza 21%,hamowanie fotosyntezy wystę¬puje nawet u roślin C4:
do 40% tlenu - brak hamowania
przy 80% tlenu - hamowanie w 50%
przy 100% tlenu - hamowanie w 70%.
Po obniżeniu stężenia tlenu ze 100% do 21%, fotosynteza u roślin C. utrzymuje się przez dłuższy czas na poziomie 30-50% szybkości nor¬malnej . Dane te wskazują, że działanie tlenu nie ogranicza się tyl¬ko do stymulowania fotooddychania.
Wpływ stężenia tlenu na fotosyntezą u kilku gatunków roślin rolniczych typu C3, i C4
Obniżając stężenie tlenu do poziomu sprzed 2 miliardów lat, a więc 0,02%, uzyskujemy wzrost intensywności fotosyntezy netto. W ta¬kich warunkach sprawniej funkcjonuje karboksylaza RuDP, gdyż jej oksygenazowa działalność zostaje zupełnie przytłumiona. Fakt ten jest mocnym argumentem wskazującym na starszy ewolucyjnie charakter metabolizmu fotosyntetycznego typu C.

WODA

Woda stanowi jeden z surowców w procesie fotosyntezy, jest bowiem źródłem elektronów i protonów wodoru, niezbędnych do redukcji zaab¬sorbowanego CO2. Ze względu na niewielką ilość wody biorącej udział w syntezie cukrów (na syntezę 1 g cukru roślina zużywa 0,6 g wody), wydaje się mało prawdopodobne, aby jej deficyt w tkankach wywierał bezpośredni wpływ na fotosyntezę.
Niedobór wody w organizmie rośliny wpływa natomiast pośrednio na proces asymilacji CO,, powodując zamknięcie się szparek liściowych i i odcięcie tym samym dostępu CO- do liści. Obserwowany niekiedy spa¬dek intensywności fotosyntezy w upalne dni w godzinach południowych jest najczęściej spowodowany zamykaniem się szparek. Powoduje to bardzo silny wzrost oporów dyfuzyjnych dla C02 w liściu, co w przy¬padku mało drożnej dla gazów kutykuli ogranicza proces fotosyntezy do minimum.
Deficyt wody w liściach hamuje nie tylko szybkość dyfuzji CO2 do chloroplastów, ale również zmniejsza ogólną aktywność biochemiczną tych organelli. Przekonano się o tym porównując przebieg fotosyntezy u chloroplastów wyizolowanych z liści zwiędłych oraz z liści znaj¬dujących się w pełnym turgorze. Ważne jest przeto, aby w warunkach intensywnej fotosyntezy zabezpieczyć optymalny dostęp wody roślinom uprawnym. Zawartość wody w liściach waha się w granicach 80-95%. Przymykanie się szparek następuje przy spadku ilości wody o kilka do około 20%. Zależy to od tego, czy roślina ma budowę ksero-, czy higromorficzną.

INNE ZEWNĘTRZNE CZYNNIKI FOTOSYNTEZY

Spośród pozostałych czynników zewnętrznych fotosyntezy na uwagę zasługują ruchy powietrza (wiatr) i składni¬ki mineralne. Wpływ wiatru na fotosyntezę sprowadza się do usuwania z sąsiedztwa liści warstewek powietrza zubożonych w CO2 i zastępowania go powietrzem o normalnym stężeniu tego gazu. Silny wiatr, powodujący przymykanie się szparek, obniża intensywność fo¬tosyntezy.
Na fotosyntezę wywierają silny wpływ składniki mineralne, zwłasz¬cza te, które bezpośrednio lub pośrednio uczestniczą w tym procesie. Należą do nich: azot, potas, fosfor, żelazo, magnez i mangan. Osta¬tnio stwierdzono również niezbędność chloru w tym procesie. Istnie¬je wyraźna zależność między zaopatrzeniem roślin w te składniki, a szybkością fotosyntezy Niedobór azotu powoduje spadek fotosyntezy, a ponadto objawia się blednięciem liści (chlorozą). O roli azotu w fotosyntezie świadczy fakt, że 3/4 ogólnej ilości tego pierwiastka w liściach znajduje się w chloroplastach.
Potas spełnia w fotosyntezie rolę aktywatora enzymów uczestniczą¬cych w reakcjach fazy świetlnej, np. w fosforylacji fotosyntetycz-nej. Wpływa on również pośrednio na fotosyntezę uczestnicząc we floemowym transporcie asymilatów oraz w regulacji stopnia otwarcia szparek.
Wpływ fosforu na fotosyntezę zaznacza się słabiej niż azotu. Jego niedobór zaburza proces fosforylacji i wywołuje deformacją grań, przy czym szczególnie wyraźnie reagują na jego niedobór buraki i szpinak.
Żelazo wpływa na syntezę chlorofilu nie wchodząc w jego skład, a deficyt tego pierwiastka, poza obniżeniem intensywności fotosyntezy, powoduje chlorozę liści.
Magnez wchodzi w skład chlorofili i jego niedobór powoduje spadek zawartości tych barwników, zwłaszcza u liści starszych.
Mangan z kolei w niewyjaśniony jeszcze sposób uczestniczy wraz z chlorem w fotolitycznym rozkładzie wody i pośrednio kontroluje po¬ziom czynnika redukującego, produkowanego w fazie świetlnej fotosyn¬tezy. Znaczny deficyt manganu powoduje dezorganizację układu membra¬nowego w chloroplastach, co. może spowodować obniżenie tempa fotosyn¬tezy o blisko 50%.

PRAWO CZYNNIKA OGRANICZAJĄCEGO W FOTOSYNTEZIE

Prawo to ogłoszone przez Blackmana na początku XX w. jest modyfi¬kacją znanego prawa minimum Liebiga, według którego wysokośó plonu rośliny zależy od tego składnika mineralnego, który znajduje się w glebie w minimum fizjologicznym. Według Blackinana na¬tężenie fotosyntezy kontrolowane przez wrele czynników zewnętrznych jest determinowane przez ten czynnik, którego wartość najbardziej odbiega od optimum. Nazywamy go czynnikiem ograni¬czaj ącym lub czynnikiem minimum. Prawo to stosuje się również do każdego procesu fizjologicznego, który jest regulowany przez czynniki zewnętrzne, a w pewnych przypadkach i wewnętrzne.
W tym przy¬padku wzrost intensywności fotosyntezy postępuje do stężenia 0,12% CO2 Oznacza to, że przy wymienionym natężeniu PAR będzie ono czyn¬nikiem ograniczającym dopiero wówczas, gdy stężenie CO2 przekroczy O,12%,natomiast poniżej tej wartości proces będzie limitowany przez CO2
Z prawem czynnika ograniczającego w fotosyntezie spotykamy się w praktyce ogrodniczej nieustannie. Jego znajomość jest szczególnie ważna przy uprawie roślin pod osłonami, gdyż technologia ta pozwala na częściowe regulowanie najważniejszych czynników fotosyntezy, przede wszystkim temperatury, CO2, światła i dostępu wody, przez ogrzewanie lub wietrzenie, dokarmianie CO2 , doświetlanie i podlewa¬nie uprawianych roślin .. Należy przy tym pamiętać, że poszczegól¬ne czynniki nie działają na rośliny niezależnie od siebie, lecz w sposób kompleksowy, wywierając również wzajemny wpływ na siebie . Na przykład zwiększeniu intensywności napromieniania towarzyszy zawsze wzrost temperatury blaszki liściowej. Przewidywanie zmian w inten¬sywności fotosyntezy pod wpływem zmiany w natężeniu kontrolowanych przez nas czynników

WEWNĘTRZNE CZYNNIKI FOTOSYNTEZY

Do ważniejszych czynników wewnętrznych fotosyntezy możemy zali¬czyć:
MO budowę anatomiczną liścia,
2) układ chloroplastów,
3) zawartość chlorofilu,
4) wiek organu asymilacyjnego.
Elementami budowy anatomicznej liścia wywierającymi wpływ na szyb¬kość fotosyntezy są: rozmieszczenie i budowa szparek, budowa kutyku-li, wielkość przestworów międzykomórkowych oraz grubość liścia uza¬leżniona od rozwoju miękiszu asymilacyjnego.
Od rozmieszczenia oraz wymiarów szparek zależy szybkość wnikania CO2 do wnętrza liścia. Grubość oraz stopień skutynizowania tkankiokrywającej również warunkuje dyfuzją CO2do liścia. Znane są gatun¬ki, np. begonia, u których kutykula nie stanowi zbyt poważnej prze¬szkody dla CO2docierającego tą drogą w znacznych ilościach do me-zofilu asymilacyjnego. Tkanka miękiszu asymilacyjnego o niewielkich i nielicznych przestworach międzykomórkowych stwarza znaczne opory na drodze dyfuzji CO2, natomiast luźna budowa tej tkanki o dużych, rozgałęzionych przestworach w liściu, wypełnionych powietrzem, jest szczególnie korzystna dla procesu fotosyntezy. W takim przypadku bo¬wiem niemal każda komórka mezofilowa kontaktuje się częścią swojej powierzchni z powietrzem, co skraca drogę C02 do chloroplastów.
Grubość blaszki liściowej jest wprawdzie cechą gatunkową, może jednak podlegać znacznym zmianom pod wpływem warunków świetlnych w okresie rozwoju liścia. Zaobserwowano, że u roślin eksponowanych na działanie intensywnego światła tworzy się więcej warstw komórek mię-kiszu palisadowego, natomiast w warunkach stałego zacienienia liczba warstw komórek miękiszu palisadowego ulega wyraźnej redukcji, a same komórki są znacznie krótsze. W skrajnych przypadkach może nawet na¬stąpić zanik miękiszu palisadowego. Rozmiary miękiszu gąbczastego nie podlegają tak dużym zmianom pod wpływem zmian warunków świetl¬nych w okresie rozwoju blaszki liściowej.
Mimo znacznych różnic w grubości blaszki u liści wyrosłych w cie¬niu i w pełnym słońcu, wykazują one zbliżoną sprawność fotosynte-tyczną, o ile zapewni się im podobne warunki świetlne. Fakt ten wska¬zuje, że zredukowanie liczby warstw komórek miękiszu palisadowego nie wywiera wyraźnego wpływu na fotosyntezę netto liścia. Istnieje pogląd, że fotosyntetyczna funkcja komórek miękiszu palisadowego u liści wyrośniętych, o zakończonym procesie wzrostu, jest mocno ogra¬niczona, natomiast warstwy tych komórek spełniają ważną funkcję, chroniąc miękisz gąbczasty przed nadmierną intensywnością światła, powodującą fotoutlenienie chlorofilu. W liściach grubych, o wielo¬warstwowym miękiszu palisadowym, miękisz gąbczasty jest dobrze zabez¬pieczony przed nadmiernie wysokim natężeniem światła, natomiast liś¬cie ze stanowisk cienistych o blaszce cienkiej i jednej warstwie mię¬kiszu palisadowego, po ekspozycji na pełne światło słoneczne ograni¬czają intensywność fotosyntezy. Podobne zahamowanie natężenia tego procesu występuje u grubych liści ze stanowisk słonecznych jeżeli oświetlimy je bardzo silnym światłem od dolnej strony blaszki liścio¬wej, a więc od strony miękiszu gąbczastego. Te doświadczenia i obserwacje dokonane przez Starzeckiego wskazują na szczególnie wysoką wrażliwość rniekiszu gąbczastego na znaczną intensywność światła. Podkreślają one decydujące znaczenie miekiszu gąbczastego w pro¬cesie fotosyntezy, przynajmniej u liści, które zakończyły już wzrost. Za poglądem takim przemawia fakt, że system przestworów mię¬dzykomórkowych ułatwiających dostęp C0~ do komórek jest szczególnie dobrze rozwinięty w tkance sąsiadującej z dolną epidermą. W niej właśnie zlokalizowane są szparki lub ich większość, przynajmniej u roślin dwuliściennych.
W obrębie miekiszu gąbczastego lub na pograniczu z miękiszem pa¬lisadowym zlokalizowane są wiązki przewodzące, co ułatwia odprowa¬dzanie asymilatów właśnie z tej tkanki. Faworyzowana jest ona rów¬nież jeśli chodzi o dostęp wody i składników mineralnych.
Opisane zmiany anatomiczne liścia są dowodem jego zdolności adap¬tacyjnych do określonych warunków świetlnych. Rozważania powyższe
dotyczą liści roślin dwuliściennych typu C3,- Rośliny C4. wykazują bardzo wysoką odpprność (niewrażliwość) na wysokie intensywności światła i w zasadzie nie ujawniają zjawiska fotoutleniania chloro¬filu.
Dodatkowym czynnikiem wewnętrznym fotosyntezy, który optymalizu¬je warunki świetlne w miekiszu gąbczastym jest układ chlo-roplastów. Zdolność tych organelli do przemieszczania się w obrębie komórek tego miekiszu zaobserwował po raz pierwszy Stahl w 1883 r. Chloroplasty pod wpływem słabych natężeń światła przemiesz¬czają się w cytoplazmie i gromadzą w płaszczyźnie prostopadłej do kierunku padania światła, nie' zacieniając się nawzajem. Położenie takie nazwano epistrofią. Przy wysokich intensywnościach światła natomiast chloroplasty gromadzą się wzdłuż ścian komórkowych leżących równolegle do kierunku padania światła. Układ ten, przy któ¬rym chloroplasty nawzajem się zacieniają, nazwano parastrofią. W ciemności lub przy średnich natężeniach światła chloropla¬sty są równomiernie rozmieszczone w komórce tworząc układ, zwany apostrofią
Wiele lat po odkryciu Stania stwierdzono ruch chloroplastów rów¬nież w komórkach miekiszu palisadowego. Przemieszczanie chloropla¬stów z racji charakterystycznej budowy tych komórek jest ograniczo¬ne, zwłaszcza w płaszczyźnie prostopadłej do kierunku padającego światła. Przy słabych i średnich natężeniach promieniowania chloroplasty zlokalizowane są wzdłuż ściany, a więc równolegle do kierun¬ku padania światła. Jest to więc położenie przeciwne niż w komór¬kach miękiszu gąbczastego i pozwala na jak najmniejsze zacienienie tych komórek. Przy wysokich natężeniach światła chloroplasty "spły¬wają" w dół długich komórek palisadowych, skutecznie zmniejszając ilość światła docierającego do miękiszu gąbczastego. To charaktery¬styczne położenie chloroplastów w komórkach miękiszu palisadowego i gąbczastego. Specyficzny układ chloro¬plastów modyfikuje w pewnych granicach natężenie fotosyntezy oraz zabezpiecza barwniki chlorofilowe w komórkach miękiszu gąbczastego przed fotoutlenianiem. Ruchy chloroplastów pod wpływem ukierunkowa¬nego bodźca świetlnego nazwano fototaksjami lub r u-chami fototaktycznymi.
Barwniki chlorofilowe występują u normalnie rozwiniętych, zdro¬wych liści w ilościach większych niż wymaga tego przebieg fotosyn¬tezy i nie ograniczają jej intensywności. Chlorofil jako czynnik ograniczający może odgrywać rolę jedynie w początkowym, stosunkowo krótkim okresie rozwoju liścia, w czasie chlorozy spowodowanej cho¬robą lub niedoborem pewnych składników mineralnych oraz w czasie procesu starzenia się liści. W tych warunkach może mieć miejsce chlorofilowy punkt kompensacyjny, tzn. takie stężenie chlorofili, przy którym następuje zrównanie się wymiany gazowej fotosyntezy i fotooddychania (lub oddychania), a fo¬tosynteza netto spada do zera. Stężenie barwników waha się wówczas w granicach 0,5 - 2,0 mg chlorofilu (a+b).
Intensywność fotosyntezy zmienia się również wraz z wiekiem liś¬cia. Zmiany te przebiegają w zasadzie podobnie u wszystkich roślin. Charakteryzuje je wzrost sprawności fotosyntetycznej w miarę wzrostu i rozwoju liścia. Okres maksymalnej fotosyntezy przypada przed za¬kończeniem procesów wzrostowych blaszki liściowej lub z chwilą osiąg¬nięcia jej ostatecznych wymiarów. Długość okresu maksymalnej spraw¬ności fotosyntetycznej jest różna u różnych roślin. Na ogół nie jest on długi i w miarę upływu czasu szybkość fotosyntezy netto zaczyna się zmniejszać. Pełną sprawność fotosyntetyczną zachowują najdłużej liście drzew i krzewów, które charakteryzują się równoczesnym starżeniem się tkanek fotosyntetycznych, oraz liście roślin zimozielo-nych. Najkrócej natomiast asymilują z pełną sprawnością liście ko¬lejno rozwijające się na rosnącym pędzie rośliny i podlegające ko¬lejno procesowi starzenia
Sprawność li¬ści trójpłatowych, kolejno się rozwijających jest mniej więcej wy¬równana, lecz niższa niż liści jednopłatowych. Przyczyny spadku na¬tężenia fotosyntezy pod koniec ontogenezy liścia są związane z ogól¬nym obniżeniem się aktywności metabolicznej, towarzyszącej procesom starzenia się organów roślinnych.