Przemiana pokoleń

Charakterystyczną dla roślin cechą jest cykl życiowy, na którego jeden pełny obrót składają się zawsze dwa następujące po sobie pokolenie. Jedno z nich, zwane gametofitem, jest haploidalne (każda jego komórka ma pojedynczy garnitur chromosomów - 1n). Rozmnaża się płciowo, produkując w specjalnych organach (gametangiach), na drodze mitozy, haploidalne gamety. W wyniku połączenia dwóch gamet, czyli zapłodnienia, powstaje diploidalna zygota, mająca już podwójny garnitur chromosomów (2n): jeden zestaw chromosomów pochodzi z jednej gamety, drugi z drugiej. Zygota jest zaczątkiem nowego organizmu i jednocześnie drugiego pokolenia - sporofitu. Sporofit jest organizmem diploidalnym (2n), rozmnażającym się bezpłciowo. W specjalnych jego organach - zarodniach, czyli sporangiach - produkowane są na drodze mejozy haploidalne (In) zarodniki, czyli spory. Kiełkujący zarodnik daje początek haploidalnemu pokoleniu płciowemu, czyli gametofitowi. Cykl zatoczył pełen obrót. Dwa następujące po sobie pokolenia, gametofit i sporofit, mogą nie różnić się budową i wyglądem, mimo że drastycznie różnią się pod względem genetycznym. Również długość i sposób ich życia mogą być praktycznie takie same. Tak jest wśród wielu grup glonów. Wśród innych grup glonów oraz u wszystkich żyjących obecnie na Ziemi roślin lądowych sporofit i gametofit, mimo iż są następującymi po sobie pokoleniami w życiu jednego „rodu\", różnią się całkowicie wyglądbudową zewnętrzną, sposobem i długością życia. Niekiedy różnice ttak duże, że w czasach, gdy nie zdawano sobie sprawy z istnienia przemiany pokoleń, sporofit i gametofit tego samego gatunku zaliczam różnych grup systematycznych. Podobne trudności mają obecnie paleobotanicy, dysponujący często jedynie fragmentami roślin, z których trudno jest odtworzyć nawet wygląd danego organizmu, nie mówiąc o poszczególnych etapach jego cyklu życiowego. Jaki jest jej sens? Istnienie przemiany pokoleń można tłumaczyć koniecznością ciągłego zwiększania różnorodności organizmów, przy jednoczesnym utrwalaniu ich pewnych, niezbędnych w danych warunkach środowiska cech. Niewykluczone, że umożliwiło to roślinom zarówno przystosowanie się do życia na lądzie, jak i odpowiednio szybką odpowiedź na zmiany tego niestabilnego, w porównaniu z wodnym, środowiska. Jest to jednak tylko jedna z hipotez usiłujących wytłumaczyć to zjawisko. Pokolenie haploidalne (gametofit) zawiera w komórkach pojedynczy garnitur chromosomów. Wszystkie produkowane na drodze mitozy gamety posiadają identyczny materiał genetyczny - ten sam co każda komórka w ciele macierzystej rośliny. Jedynym sposobem na zróżnicowanie genetyczne kolejnych pokoleń haploidalnych organizmów jest połączenie się gamet w zygotę i jej podział redukcyjny (mejoza). Podczas niego dochodzi do wymieszania się materiału genetycznego rodziców (crossing-over) i stworzenia nowej informacji genetycznej, przekazywanej potomstwu. Owocem tego procesu może być pojawienie się u „dzieci\" nowych, nie spotykanych wśród poprzednich pokoleń cech. Jednak każda cecha organizmu haploidalnego jest wynikiem działania tylko jednego zestawu genów. Gdy nastąpi w nim jakaś usterka (mutacja), ujawnia się ona natychmiast. Skutki są najczęściej tragiczne - ginie organizm, a niejednokrotnie całe pokolenie, w którego genotypie pojawił się błąd. Pokolenie diploidalne (sporofit) powstaje z połączenia dwóch gamet, zazwyczaj pochodzących od dwóch różnych osobników. Oznacza to w praktyce, że każda jego cecha jest wynikiem działania (współdziałania lub przeciwdziałania) dwóch nieco odmiennych programów genetycznych. Podwójny zestaw genów niesie ze sobą możliwość nieujawnienia się pewnych mutacji. Jeżeli warunki środowiska są niezmienne, a organizm jest dobrze do nich przystosowany, wszelkie zmiany jego cech mogą okazać nieprzydatne bądź wręcz szkodliwe. Jeżeli jednak zmienią się warunki życia, ukryte mutacje niosą ze sobą możliwość przetrwania przyszłych pokoleń. Mogą one warunkować istnienie pewnych cech niezbędnych do życia w nowej sytuacji. Organizmy haploidalne nie mają możliwości „oddalenia w czasie” skutków mutacji. Elastyczność reakcji na warunki środowiska, jaka uzyskało pokolenie diploidalne, sprawiła, że wśród większości grup roślin lądowych właśnie to pokolenie stało się dominujące w cyklu życiowym, uzależniając od mejozy haploidalne zarodniki - nie tworzy gamet. Istnienie powstałego z zarodników pokolenia płciowego, które ma możliwość tworzenia gamet łączących się w zygotę, jest niezbędnym warunkiem powstania nowego, diploidalnego sporofitu; jego siebie haploidalny gametofit. Sporofit rozmnaża się przez powstałe na drodze cechy są wypadkową cech organizmów rodzicielskich. W sporoficie w chwili tworzenia spór następuje rekombinacja genów pochodzących od haploidalnych rodziców. Powstałe z tych zarodników gametofity różnią się więc genetycznie od swych haploidalnych „dziadków\". Oba pokolenia są ze sobą w sposób trwały związane i od siebie uzależnione, mimo że jedno z nich może wyraźnie wyróżniać się i dominować w cyklu życiowym rośliny. Kolejna, nie pozostająca w sprzeczności z poprzednią, hipoteza tłumaczy istnienie przemiany pokoleń podniesieniem efektywności zapłodnienia. Zawsze wskutek połączenia się gamet powstaje jedna jednokomórkowa, diploidalna zygota. Jej rozwój może przebiec (oczywiście w teorii, w praktyce droga rozwoju zygoty jest szczegółowo zapisana w jej DNA) dwiema drogami:
• po zapłodnieniu dzieli się mejotycznie, dając początek czterem haploidalnym komórkom (zarodnikom), z których w sprzyjających warunkach rozwiną się cztery haploidalne organizmy potomne (gametofity). Jeśli warunki nie będą odpowiednie - nie powstanie
żaden; albo:
• po zapłodnieniu zygota rozwija się w diploidalny, wielokomórkowy organizm (sporofit). Część jego komórek ma zdolność do podziałów mejotycznych. Z wielu komórek diploidalnych, po podziale mejotycznym, powstaje cztery razy więcej komórek haploidalnych (zarodników). Przy optymalnych warunkach środowiska wszystkie mogą dać początek gametofitom. Nawet gdy warunki będą niesprzyjające, istnieje duże prawdopodobieństwo (znacznie większe niż w przypadku nr l), że przynajmniej część spór rozwinie się w haploidalne organizmy. Wniosek: W wyniku jednego zapłodnienia, po przejściu przez fazę diploidalnego sporofitu, uzyskuje się wiele (dużo więcej niż cztery) haploidalnych organizmów potomnych; po natychmiastowym mejotycznym podziale zygoty - jedynie cztery. Dużo gametofitów to bardzo dużo gamet - zwiększają się więc szansę na ich spotkanie. W wyniku zapłodnienia powstać może dużo nowych zygot; cykl zaczyna się od początku, lecz liczba organizmów rodzicielskich zwiększa się znacznie z każdym pokoleniem, niejednokrotnie bez względu na to, czy warunki środowiska są sprzyjające, czy nie. Brak przemiany pokoleń nie byt istotny w stabilnym środowisku wodnym, gdzie gamety mogły swobodnie przemieszczać się w toni, łącząc się ze sobą. Na lądzie efektywność zapłodnienia stała się czynnikiem warunkującym rozwój danego gatunku. Gamety w suchym środowisku nie mogą przemieszczać się swobodnie - grozi im wysuszenie i śmierć. Aby mogło dojść do spotkania gamet, muszą zaistnieć specjalne okoliczności np. wysycenie powietrza parą wodną podczas opadów deszczu bądź pojawienie się owada, który przeniesie pytek na znamię słupka kwiatu innej rośliny. Nieliczne są więc przypadki udanego zapłodnienia, jeszcze mniej liczne - przetrwania i rozwoju zygoty. Dzięki istnieniu w cyklu życiowym roślin pokolenia diploidalnego, nawet przy niewielkiej liczbie zapłodnionych komórek jajowych i rozwiniętych z zygot sporofitów, powstać może wiele spór i kiełkujących z nich gametofitów. Zygota u wielu grup glonów ma charakter przetrwalnika; otoczona grubą ścianą komórkową ma za zadanie przeżycie ewentualnych, niekorzystnych zmian środowiska. Odwlekanie w czasie redukcyjnego podziału zygoty, przy wystąpieniu wielokrotnych podziałów mitotycznych, mogło doprowadzić do powstania wielokomórkowego organizmu diploidalnego - sporofitu.