Tolerancja organizmów na różne czynniki życia

Tolerancja – (biol.) odporność organizmu na szkodliwe czynniki środowiskowe.
Każdy organizm żyje w określonym środowisku, na który składają się elementy ożywione (biotyczne) i nieożywione (abiotyczne). Środowisko nieożywione stawia przed zamieszkującymi je organizmami szereg wymagań, które te muszą spełnić aby w nim przetrwać.

Przystosowanie danych gatunków do określonych warunków nazywamy tolerancją ekologiczną. Od niej, w znacznym stopniu, zależy zasięg geograficzny gatunku, istotną rolę odgrywają też bariery geograficzne, a nawet czynniki historyczne. Efektem jest zróżnicowanie zasięgów występowania poszczególnych gatunków zależnych głównie od klimatu (temperatury i wilgotności). Obrazują to powstałe na różnych szerokościach geograficznych tak wielkie jednostki jak biomy (np. tundra, tajga, sawanna, las tropikalny, pustynia). Różnorodność klimatu wpływa też na powstawanie zróżnicowania pionowego występowania organizmów (np. piętra roślinne w górach). W wodach warunki środowiskowe sprawiają, że inne gatunki zasiedlają szybko płynące rzeki czy potoki (np. sum), a inne spokojne środowiska jezior (np. leszcz). Również dostępność światła wpływa na występowanie organizmów. Widać to na przykładzie roślin, które w zależności od gatunku potrzebują większą bądź mniejszą ilość energii słonecznej do przeprowadzenia procesu fotosyntezy (np. zielenice, brunatnice). Innymi czynnikami mającymi znaczenie w procesie adaptacji klimatycznej jest dostęp tlenu, ciśnienie czy wysokość nad poziomem morza.

Ze względu na zróżnicowany zakres tolerancji wyróżniamy:
- organizmy stenobiontyczne, o wąskim zakresie tolerancji w stosunku do określonego czynnika środowiskowego (np. w stosunku do tlenu –stenooksybionty, temperatury – stenotermy);
- organizmy eurybiontyczne, które posiadają duży zakres tolerancji w stosunku do określonego czynnika (np. w stosunku do tlenu – euryoksybionty, temperatury – eurytermy).

Organizmy stenobiontyczne mają ściśle określone wymagania co do elementów środowiska, a przez to ograniczone zasięgi występowania. Dlatego często służą jako organizmy wskaźnikowe (bioindykatory). Wykorzystuje się je np. do oznaczania stopnia zanieczyszczenia powietrza (głównie porosty), stopnia zanieczyszczenia wody (wybrane gatunki ryb), zawartości różnych substancji w glebie i innych. Większość z nich znajduje się pod ochroną prawną ze względu na degradację środowiska.

Organizmy eurybiontyczne osiągają wysokie zagęszczenia w środowiskach o bardzo zmiennych warunkach, gdzie organizmy bardziej wyspecjalizowane nie znajdują warunków do rozwoju. Mogą też dominować w warunkach skrajnych, chociaż tam raczej pojawiają się gatunki specyficzne.

Różnorodność środowisk sprawia, że zasiedlają je liczne i specyficzne nieraz zespoły organizmów. Występowanie poszczególnych organizmów jest jednak uzależnione od pewnych czynników środowiskowych i zachodzących między nimi zależności.

Czynniki, które ograniczają wielkość występowania populacji (tzw. czynniki ograniczające) możemy podzielić na dwie kategorie:
- czynniki niezależne od zagęszczenia – takie, które wpływają na liczebność populacji, same jednak są od niej niezależne. Zazwyczaj są to czynniki abiotyczne (np. susze, pożary, powodzie, anomalie klimatyczne);
- czynniki zależne od zagęszczenia – takie, które wpływając na liczebność populacji, lecz same też są od niej zależne. Zazwyczaj są to czynniki biotyczne (np. drapieżnictwo). Czynniki zależne od zagęszczenia z reguły utrzymują liczebność danej populacji na stałym poziomie, ich nasilenie zależne jest od poziomu pojemności środowiska. Wpływ na czynniki zależne mają też czynniki niezależne, które w gwałtowny sposób mogą je zachwiać;

Koncepcję czynników ograniczających stworzył w XIX w. niemiecki botanik J. von Liebig. Jego prawo minimum głosi, iż o stanie organizmu, jego wzroście i rozwoju decyduje ten spośród pierwiastków lub czynników niezbędnych do jego czynności życiowych, który dostępny jest w najmniejszej ilości. Z kolei wg prawa tolerancji Shelforda wzrost każdego organizmu ograniczany jest nie tylko przez niedobór substancji pokarmowych, ale i przez ich zbyt wysoką (a przez to toksyczną) koncentrację. Tak prawo minimum, jak i prawo tolerancji odnoszą się do wszystkich organizmów, i nie tylko do substancji stanowiących ich pokarm. Wszystkie te elementy, w zależności od występujących pomiędzy nimi oddziaływań decydują o możliwości występowania, wzrostu i rozwoju organizmów.

Każdy organizm stara się stworzyć najdogodniejsze dla siebie warunki życia tzw. optimum życiowe, jednakże środowisko ogranicza liczebność organizmów (opór środowiska) poprzez warunki pozaoptymalne np. temperaturę, dostęp światła. Działanie to nie pozwala na osiągnięcie maksymalnej liczebności danego gatunku, co w rezultacie prowadzi do zatrzymania wzrostu liczebności populacji na poziomie takim, jaki może być utrzymany przez to środowisko. Maksymalna liczba osobników, jaką środowisko może utrzymać przez nieskończenie długi czas to pojemność danego środowiska. Aby dany organizm mógł funkcjonować w środowisku, środowisko to musi być elementem jego niszy ekologicznej. Występowanie i rozwój poszczególnych organizmów ma raczej niewielki wpływ na funkcjonowanie środowiska, a ewentualne zachodzące procesy mają charakter długofalowy, jednakże zahamowanie ich skutkowałoby idealnym przystosowaniem organizmów do środowiska, czego następstwem byłby kres ewolucji.

Środowisko abiotyczne może wpływać na typ rozmieszczenia osobników. Najpowszechniej występującym jest rozmieszczenie skupiskowe, które powstaje poprzez gromadzenie się organizmów wokół nierównomiernie rozmieszczonych lecz pożądanych przez nie zasobów (pokarm, dogodne podłoże, schronienie). Zachodzące cyklicznie zmiany w warunkach środowiskowych wywołują różnego rodzaju rytmy (okołodobowe, sezonowe). Bardzo charakterystyczne są migracje zwierząt (bociany, mustangi), wywołane głównie okresowymi brakami pokarmu (zima, pora sucha) bądź dla uniknięcia niekorzystnych warunków klimatycznych. Niekiedy migracja konieczna jest też dlatego, że rozród wymaga innych warunków niż te, które są wystarczające dla życia dorosłych osobników.

W zależności od warunków jakie stwarza dane środowisko wyróżnić możemy między innymi organizmy, o następujących potrzebach bytowych: termofile to wszelkie organizmy „lubiące” wysokie temperatury (bakterie), halofity (słonorośla) to rośliny preferujące gleby o znacznej zawartości chlorków oraz siarczanów (mlecznik nadmorski), heliofity to rośliny światłolubne (brzoza, modrzew), a helofity to rośliny bagienne (trzcina). Krioplankton to drobne glony żyjące na śniegu i lodzie. Krenobionty to organizmy występujące w źródłach, epifity to sinice, glony i rośliny żyjące na powierzchni skał. Specyficzne środowiska zasiedlane są przez mało nieraz znane zespoły organizmów, np. wody interstycjalne piaszczystych plaż przez psammon (wrotki), zanurzone w wodzie trwałe obiekty przez peryfiton, powierzchnia wody przez pleuston i neuston, a gleba przez edafon.