Budowa cytologiczna, histologiczna oraz funkcja mięśnia sercowego

Plan referatu:
1. wyjaśnienie pojęć: cytologia, komórka, histologia, tkanka,
2. tkanka mięśniowa sercowa,
3. komórka mięśniowa sercowa,
4. wstawki (połączenia typu neksus, strefy przylegania, desmosomy),
5. układ przedsionkowo-komorowy (węzeł zatokowo-przedsionkowy, węzeł przedsionkowo komorowy, pęczek przedsionkowo-komorowy),
6. komórki mioendokrynowe,
7. unerwienie mięśnia sercowego

Cytologia – jest to nauka o budowie wewnętrznej i funkcji podstawowej jednostki budulcowej organizmów żywych jaką jest komórka.
Komórka – to elementarna jednostka życia inaczej: najmniejsza, wysoce skomplikowana oraz doskonale zintegrowana fizykochemiczna jednostka struktury, funkcji i reprodukcji żywej materii, zasadniczy składnik wszystkich tkanek ustroju. Jest to przestrzeń otoczona białkowo-lipidową błoną komórkową. Wewnątrz tej przestrzeni znajduje się tzw. protoplazma oraz szereg wewnętrznych organelli pełniących rozmaite funkcje życiowe komórki. Wiele organelli jest otoczone własnymi błonami lipidowymi oddzielającymi je od cytoplazmy.
Histologia – jest to nauka o tkankach. Zajmuje się ich rozwojem, budową i funkcją.
Tkanka – to zespół komórek i ich wytworów (substancja międzykomórkowa) o podobnym pochodzeniu, budowie, przemianie materii i przystosowanych do wykonywania określonej funkcji na rzecz całego organizmu. Tkanki są elementami składowymi narządów i ich układów.
Tkanka mięśniowa sercowa występuje w ścianie przedsionków i komór serca tworząc najgrubszą warstwę ściany serca, zwaną śródsierdziem lub mięśniem sercowym.
Tkanka mięśniowa zbudowana jest z komórek mięśniowych sercowych, o funkcji kurczliwej, oraz z komórek układu przewodzącego przedsionkowo-komorowego, o funkcji wytwarzania i przewodzenia bodźców skurczowych serca. Bodźce skurczowe dla mięśnia sercowego nie docierają z układu nerwowego, lecz są wytwarzane i przewodzone przez odpowiednio wyspecjalizowane komórki samego mięśnia sercowego.
W ścianie przedsionków występuje szczególna odmiana komórek mięśniowych – komórki mioendokrynowe, które poza typowymi organellami dla komórek mięśniowych sercowych zawierają ziarnistości wewnątrzwydzielnicze. Tkanka mięśniowa sercowa jest więc także narządem wewnątrzwydzielniczym, o funkcji jak dotychczas mało poznanej.
Ze względu na bardzo podobną budowę komórek mięśniowych sercowych do włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych mięśni szkieletowych obie tkanki łączy w jeden typ tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej. Najważniejszą strukturą wspólną i charakterystyczną dla tej grupy tkanek jest sarkomer.
Komórki mięśniowe ściany przedsionków tworzą dwie warstwy: głęboką, złożoną z komórek krótszych, krótszych powierzchowną, złożoną z komórek dłuższych, wspólną dla prawego i lewego przedsionka
Grubość mięśnia sercowego w ścianie komór jest większa niż w ścianie przedsionków. Ściana komór zawiera trzy warstwy mięśniowe: zewnętrzną skośną, środkową okrężną i wewnętrzną podłużną. Warstwa podłużna tworzy część mięśniową przegrody międzykomorowej i mięśnie brodawkowate.
Pomiędzy szeregami komórek mięśniowych sercowych występuje niewielka liczba włókien kolagenowych i fibroblastów oraz gęsta sieć naczyń krwionośnych włosowatych należących do układu wieńcowego. Grubsze warstwy tkanki łącznej otaczają pęczki szeregów komórek, jak i pęczki, połączone są między sobą za pomocą bocznych wypustek komórek mięśniowych.
W tkance mięśniowej sercowej przebiegają dość liczne włókna nerwowe bez osłonki mielinowej. Należą one do układu autonomicznego. Autonomicznego pobliżu komórek mięśniowych spotyka się zakończenia nerwowe zawierające pęcherzyki synaptyczne bądź to o zawartości elektronowo gęstej (zakończenia adrenergiczne), bądź elektronowo jasnej (zakończenia cholinergiczne). Nie tworzą one na powierzchni komórek synaps aksono-mięśniowych, jak w mięśniach szkieletowych. Szczególnie dużo zakończeń nerwowych występuje w pobliżu tzw. komórek P, znajdujących się w węźle zatokowo przedsionkowym i wytwarzających bodźce skurczowe. Układ nerwowy autonomiczny wpływa modelująco (przyśpieszająco lub zwalniająco) na rytm skurczowy serca.
Tkanka mięśniowa sercowa rozwija się z nabłonka listka trzewnego mezodermy bocznej przylegającego z zewnątrz do zawiązka śródbłonowego serca. Obecne w tym nabłonku desmosomy ulegają przekształceniu w wstawki mięśnia sercowego. W procesie embrionalnego formowania tkanki mięśniowej sercowej nie występuje fuzja komórek jednojądrzastych jednojądrzastych wielojądrzaste miotuby. Komórki układu przewodzącego różnicują się z niedojrzałych komórek mięśniowych sercowych zarodka.
Komórka mięśniowa sercowa jest bardzo podobna pod wieloma względami do włókna mięśniowego poprzecznie prążkowanego mięśni szkieletowych. Podobieństwa dotyczą budowy aparatu kurczliwego. Zasadnicze cechy wyróżniające komórki mięśniowe sercowe to ich charakterystyczny kształt (niepodobny do kształtu żadnej innej komórki): stosunkowo niewielka długość, obecność tylko jednego lub dwóch jąder komórkowych położonych środku komórki, występowanie wyspecjalizowanych obszarów połączeń z komórkami sąsiednimi tzw. wstawek, oraz autonomiczny cykl skurczowo-rozkurczowy.
Komórka mięśniowa sercowa ma kształt zbliżony do wydłużonego prostokąta o długości ok. 200 μm i szerokości ok. 15 μm. Krótsze boki mają niewielkie wcięcia i wpustki ułożone czasem w postaci schodków, natomiast boków długich odchodzą pod ostrym kątem wpustki o płasko ściętych końcach.
Miejsca połączeń między komórkami mięśniowymi sercowymi to tzw. wstawki, występujące tylko w tej tkance, biegnące na ogół prostopadle do szeregowo ułożonych komórek mięśniowych.
Komórka mięśnia sercowego posiada jedno lub dwa, jądra umieszczone centralnie w jej środku. Jądro ma kształt pałeczkowaty, z wyraźnie widocznymi obszarami heterochromatyny i euchromatyny oraz z jednym lub kilkoma jąderkami. Komórki mięśniowe sercowe posiadają osłonkę z błony podstawnej, leżącej na zewnątrz od błony komórkowej. Aparat kurczliwy komórki zbudowany jest prawie tak samo jak aparat włókna mięśnia poprzecznie prążkowanego. Miofilamenty zorganizowane są w typowe sarkomery. Pojedynczy sarkomer na kształt walca o średnicy od 1 do 2 μm i długości od 2,3 do 2,8 μm. Wiele sarkomerów, ułożonych jeden na drugim, tworzy włókienko mięśniowe. Włókienko takie składa się z kilkuset do kilkuset tysięcy sarkomerów. Włókienko o długości 2,5 cm składa się z ok. 10000 sarkomerów. Sarkomer składa się z kilku drobniejszych, charakterystycznych odcinków zwanych krążkami: I, A, Z, H i M. krążki te układają się w sarkomerze w sposób regularny, a poszczególne krążki jednego włókna leżą na tych samych poziomach, co odpowiednie krążki sarkomerów włókienek sąsiednich. Taki układ powoduje występowanie charakterystycznego prążkowania całych włókien. Utrzymanie krążków sarkomerów w tych płaszczyznach zapewnia układ filamentów pośrednich, rozmieszczonych tak samo jak w komórkach mięsni szkieletowych. Ułożenie miofilamentów we włókienka kurczliwe jest mniej wyraźne i regularne niż we włóknie mięśnia szkieletowego. Na przekrojach poprzecznych zgrupowania miofilamentów tworzą pola o różnorodnym kształcie i wielkości, rozdzielone przez mitochondria i błony siateczki sarkoplazmatycznej.
Przestrzeń pomiędzy zgrupowaniami miofilamentów wypełnia sarkoplazma podstawowa oraz zawieszone w niej organelle: mitochondria, tabule poprzeczne, siateczka sarkoplazmatyczna, filamenty pośrednie, aparat Golgiego, krople tłuszczu i ziarenka glikogenowe. Komórki mięśniowe sercowe należą do najlepiej wyposażonych w mitochondria komórek organizmu (ok. 20% objętości cytoplazmy). Bardzo nieliczne są natomiast lizosomy. Ziarenka glikogenowe są znacznie liczniejsze niż w komórkach mięśni szkieletowych, spotyka się je również wewnątrz sarkomerów, pomiędzy miofilamentami.
Na przekrojach podłużnych komórek mięśnia sercowego zauważa się trójkątne obszary położone przy biegunach jąder komórkowych, pozbawione miofilamentów wypełnione mitochondriami oraz żółtobrązowymi ziarenkami lipofuscynowymi, o średnicy 0,5 do 2 μm i dużej gęstości elektronowej. Ziarenka te są wynikiem usuwania fragmentów cytoplazmy przez lizosomy. Wnętrze ziarenek lipofuscynowych jest niejednorodne, można się w nich czasem dopatrzyć zarysów organelli. Część ziarenek lipofuscynowych na otoczkę z gładkiej błony. Liczba tych ziarenek rośnie z wiekiem.
Tubule poprzeczne leżą na wysokości błon Z lub krążków I w bliskim sąsiedztwie błon Z, odmiennie niż w włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowanych, gdzie leżą na pograniczu krążków A i I (u człowieka).
Komórki mięśniowe sercowe komór i przedsionków są jednakowo zbudowane pod względem jakościowym, różnice dotyczą cech ilościowych. Komórki mięśniowe przedsionków są krótsze i węższe, mają słabiej rozwiniętą siateczkę sarkoplazmatyczną i tubule poprzeczne, stosunkowo większe nagromadzenie mitochondriów w pobliżu jąder komórkowych, komórkowych mniejsze pomiędzy włókienkami mięśniowymi, oraz bardziej rozbudowany aparat Golgiego. W komórkach mięśniowych przedsionków o najmniejszej średnicy (1-2 μm) tubule poprzeczne w ogóle nie występują.
W mięśniu sercowym nie znaleziono komórek odpowiadających komórkom satelitowym mięśni szkieletowych. Przyjmuje się, że mięsień sercowy nie może się regenerować, a miejsca martwicy tkanki mięśniowej wypełnia blizna łącznotkankowa.
Komórki mięśnia sercowego połączone są ze sobą swoimi biegunowymi powierzchniami. Miejsca tych połączeń nazywamy wstawkami.
Wstawki biegną poprzecznie w stosunku do osi długich komórek mięśniowych sercowych, w postaci krótkich odcinków lub „schodków”. Wyznaczają one granice między komórkami w okolicy biegunów komórek. Jedna komórka mięśniowa sercowa może łączyć się za pomocą wstawek z kilkoma innymi komórkami dzięki charakterystycznym wypustkom cytoplazmatycznym zakończonych płaskimi powierzchniami, odpowiadającymi podobnym powierzchniom na sąsiedniej komórce.
Błony komórkowe sąsiadujących ze sobą komórek tworzą w obszarze wstawki kilka rodzajów połączeń międzykomórkowych. Są to połączenia typu neksus, strefy przylegania oraz desmosomy.
Połączenia typu neksus, zwane również ogniwami lub łącznikami umożliwiają przepływ jonów między komórkami, dlatego przypisuje się im zasadniczą rolę szybkim przepływie impulsów elektrycznych z komórki do komórki. Występowanie połączeń typu neksus we wstawkach wyjaśnia, dlaczego mięsień sercowy, zbudowany bardzo wielu odrębnych komórek, pod wzglądem przewodzenia prądu zachowuje się jak jedna jednostka czynnościowa. Neksus zawiera walcowate struktury o średnicy ok. 7 nm. tzw. koneksony, przebijające błony sąsiadujących ze sobą komórek i rozmieszczone na płaszczyźnie błony w odległościach ok. 10 nm od siebie. Przypuszcza się, że kanałami jonowymi są środkowe części koneksonów. Błony komórkowe tworzące neksus poza miejscami zajętymi przez koneksony oddalone są od siebie o mniej więcej 2 nm.
Strefy przylegania mają inną budowę. Przede wszystkim odległość między błonami łączących się ze sobą komórek jest znacznie większa niż w połączeniu typu neksus wynosi 25-35 nm. Charakterystyczne dla stref przylegania jest występowanie splotu cienkich włókienek po cytoplazmatycznej stronie błon komórkowych tworzących strefę. Ten splot jest miejscem umocowania miofilamentów cienkich włókienek końcowych sarkomerów włókienek mięśniowych.
Desmosomy zwane inaczej plamkami przylegania są podobne do stref przylegania, gdyż jak w nich odległość między błonami komórkowymi wynosi ok. 30 nm. Desmosomy wstawek serca, podobnie jak strefy przylegania, zawierają zgrupowania splecionych ze sobą drobnych włókienek po stronie cytoplazmatycznej błon komórkowych, lecz w odróżnieniu od stref przylegania nie przyczepiają się do nich miofilamenty. Desmosomy mają charakterystyczną, elektronowo gęstą warstwę w środku przestrzeni między błonami komórkowymi.
Uważa się, że strefy przylegania i desmosomy służą mechanicznemu spajaniu komórek sercowych, a połączenia typu neksus ułatwiają przepływ prądu i metabolitów między komórkami. Ponadto, dzięki strefom przylegania, wstawki są miejscem zakotwiczenia miofilamentów.
Błony komórkowe w obszarze wstawki maja na przekroju przebieg falisty, o kształcie podobnym do sinusoidy. Pofałdowanie błon jest dodatkową cechą odróżniającą wstawki od bocznych powierzchni komórek mięśniowych sercowych.
Układ przewodzący przedsionkowo-komorowy zbudowany jest z włókien mięśniowych wyspecjalizowanych w wytwarzaniu przewodzeniu bodźców skurczowych dla mięśnia sercowego. Układ przewodzący przedsionkowo-komorowy pełni funkcje podobną do funkcji układu nerwowego, jednak tworzące go komórki mają cechy budowy tkanki mięśniowej takie jak: obecność włókienek mięśniowych poprzecznie prążkowanych, występujących stale, lecz w znacznie mniejszej liczbie niż w zwykłych włóknach mięśnia sercowego, występowanie siateczki sarkoplazmatycznej oraz wstawek. Podobnie jak pozostałe włókna mięśnia sercowego, komórki tworzące układ przewodzący pochodzą z mezodermy. Układ przewodzący przedsionkowo-komorowy zbudowany jest z trzech pięter: węzeł zatokowo-przedsionkowy, węzeł przedsionkowo-komorowy i pęczek przedsionkowo-komorowy wraz z jego odgałęzieniami. Uszeregowanie wymienionych struktur układu w system hierarchiczny opiera się na następujących kryteriach:
1) bodźce skurczowe płyną od struktury piętra wyższego do struktury piętra niższego,
2) częstość pobudzeń w danej strukturze układu jest narzucana przez strukturę wyższego pietra (przy zachowanych naturalnych połączeniach między częściami układu – węzeł zatokowo-przedsionkowy nie należy do czynności innych pięter),
3) im wyższe piętro tym większą częstotliwość ma spontaniczny rytm bodźców powstających w danej strukturze (może się on ujawnić po przerwaniu połączenia ze strukturą umieszczoną wyżej w hierarchii układu).
Najwyższym piętrem układu przewodzącego jest węzeł zatokowo-przedsionkowy. Umieszczony jest on w ścianie przedsionka prawego. Ma kształt półksiężyca, obejmującego od dołu ujście żyły głównej górnej do przedsionka prawego. Węzeł zatokowo-przedsionkowy jest „rozrusznikiem serca”, w nim bowiem powstają bodźce wywołujące skurcze mięśnia sercowego w naturalnym rytmie, ok. 70 skurczów na minutę.
Charakterystycznymi komórkami węzła zatokowo-przedsionkowego są komórki P. Komórki te pod względem niektórych cech wykazują podobieństwo do mioblastów (brak tubul poprzecznych, mała liczba błon siateczki sarkoplazmatycznej, niewielka liczba bezwładnie ułożonych włókienek mięśniowych i stosunkowa obfitość filamentów pośrednich). Średnica komórek P wynosi od 5 do 10 μm. Leżą one w skupieniach, które otacza błona podstawna. Stosunkowo niewielka liczba mitochondriów o słabo rozwiniętych grzebieniach świadczy, o tym, że metabolizm energetyczny komórek P jest mniej zależny od tlenu w porównaniu z metabolizmem komórek mięśniowych sercowych.
Oprócz komórek P w węźle zatokowo-przedsionkowym występują komórki typu przejściowego, przejściowego cechach pośrednich między komórką P a komórką mięśniową sercową. Mianem obejmującym oba powyższe typy komórek jest włókno mięśniowe węzła.
Komórki P stykają się ze sobą oraz z komórkami typu przejściowego, natomiast komórki typu przejściowego stykają się z komórkami P, z innymi komórkami tego samego typu i z komórkami mięśniowymi przewodzącymi (włóknami Purkinjego) oraz z komórkami mięśniowymi sercowymi.
Tkanka węzła zatokowo-przedsionkowego zajmuje całą grubość ściany przedsionka, sięgając od nasierdzia do wsierdzia. Między włóknami mięśniowymi węzła występuje dość obficie tkanka łączna włóknista.
Kolejnym piętrem układu jest węzeł przedsionkowo komorowy umieszczony w dolnej części przegrody międzyprzedsionkowej. Węzeł ten przewodzi bodźce powstające w węźle zatokowo-przedsionkowym. W warunkach martwicy włókien mięśniowych przedsionka serca leżących między wymienionymi węzłami, węzeł przedsionkowo-komorowy wytwarza własne bodźce skurczowe o częstotliwości mniejszej niż bodźce węzła zatokowo-przedsionkowego. W skład budowy węzła przedsionkowo-komorowego wchodzą zarówno komórki P, jak i komórki typu przejściowego, przy czym liczbowo przeważają te drugie.
Od węzła przedsionkowo-komorowego odchodzi w kierunku przegrody międzykomorowej pęczek przedsionkowo-komorowy, biegnąc początkowo w postaci pojedynczego pnia, a niżej dzieląc się na odnogę prawą i lewą, które leżą pod wsierdziem pokrywającym przegrodę międzykomorową, odpowiednio po jej prawej i lewej stronie. Odnogi pęczka przedsionkowo-komorowego rozdzielają się na mniejsze pasma tkanki, tak zwane gałęzie odnogi prawej i lewej, a w końcu na pojedyncze włókna. Włókna te leżą pod wsierdziem, dochodząc do mięśni brodawkowatych i wnikając do wszystkich części mięśnia sercowego. Charakterystyczna jest to, że drobne odgałęzienia odnóg pęczka przedsionkowo-komorowego w pobliżu koniuszka serca zawracają i kierują się w stronę podstawy serca.
Pęczek przedsionkowo-komorowy i jego odgałęzienia zbudowane są z komórek mięśniowych przewodzących serca zwanych inaczej komórkami Purkinjego. Wyróżniają się większą średnicą niż zwykłe włókna mięśnia sercowego. Poprzecznie prążkowane włókienka mięśniowy występują w nich w stosukowo niewielkiej liczbie i umieszczone są przede wszystkim na obwodzie włókna. Środek włókna wypełnia sarkoplazma podstawowa z bardzo licznymi ziarenkami glikogenowymi. Wyróżniamy kilka różne typy komórek mięśniowych przewodzących serca (włókien Purkinjego). Typ 1 ma średnicę 3-5 razy większą od średnicy komórki mięśniowej sercowej, duże pęcherzykowate jądra komórkowe, w grupach po kilka umieszczone w środku włókna, oraz obwodowo leżące włókna kurczliwe. Typ 2 ma średnicę około 2 razy większą od średnicy komórki mięśniowej sercowej, pojedyncze jądro oraz włókienka mięśniowe rozmieszczone na obwodzie i w centrum włókna. Opisane komórki łączą się wstawkami, koniec do końca lub bok do boku, z komórkami typu przejściowego, pomiędzy sobą oraz z komórkami mięśniowymi sercowymi.
Bodźce skurczowe docierające drogą włókien przewodzących do komórek mięśniowych sercowych, przechodzą następnie szybko od komórki do komórki mięśniowej dzięki istnieniu między nimi połączeń typu neksus, które są składnikami wstawek.
Czynność układu przewodzącego przedsionkowo-komorowego zapewnia właściwy rytm skurczowy serca i koordynację pracy wszystkich części mięśnia sercowego. Uszkodzenie układu przewodzącego, powstające najczęściej na skutek zawału serca, prowadzi do zaburzeń rytmu. Jak wynika z przedstawionej wyżej hierarchicznej budowy tego układu, zaburzenia rytmu są na ogół tym większe, im wyższego piętra układu dotyczy uszkodzenie.
W ścianie prawego przedsionka serca występuje odmiana komórek mięśniowych sercowych zawierająca nagromadzenia ziarenek wydzielniczych w sarkoplazmie podstawowej pomiędzy włókienkami mięśniowymi. Średnica tych ziarenek wynosi około 0,25 μm, są one kuliste, elektronowo gęste, otoczone gładką błoną. Komórki te nazywa się komórkami mioendokrynowymi. Poza ziarenkami wydzielniczymi komórki mioendokrynowe zawierają typowy dla komórek mięśniowych sercowych aparat kurczliwy: włókienka mięśniowe, siateczkę sarkoplazmatyczną, tubule poprzeczne.
W ziarenkach wydzielniczych komórek mioendokrynowych wykryto polipeptyd, który w bardzo małych stężeniach (10-9 mol/l) działa rozkurczająco na mięśnie gładkie ściany naczyń krwionośnych. Jest to hormon zwany kardiodilatyną lub przedsionkowym czynnikiem natriuretycznym.
Komórki mioendokrynowe występują w dużym nagromadzeniu w uszku przedsionka prawego, co wykazały badania na sercu świni.
Mięsień sercowy zawiera liczne włókna nerwowe bezmielinowe należące do układu nerwowego autonomicznego. Najliczniejsze włókna oraz zakończenia nerwowe z typowymi pęcherzykami synaptycznymi występują w węźle zatokowo-przedsionkowym oraz w węźle przedsionkowo-komorowym. Zakończenia te leżą w pobliżu komórek P i komórek typu przejściowego, nie wytwarzają jednak tak ścisłych wyspecjalizowanych połączeń, jak synapsy aksono-mięśniowe mięśni szkieletowych. Acetylocholina zwalnia rytm serca natomiast noradrenalina przyśpiesza go, działając prawdopodobnie na mechanizmy wytwarzania rytmu w komórkach P i szybkości przewodzenia bodźców. Dość liczne zakończenia nerwowe obserwowane są w pobliżu komórek mięśniowych sercowych przedsionków i komór. Znaczenie czynnościowe tych zakończeń nie jest znane. W śródbłonku naczyń włosowatych mięsnia sercowego umieszczone są zakończenia bólowe.







Bibliografia:
1. Kazimierz Ostrowski „Histologia”; Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich; Warszawa 1988
2. Waldemar Lewiński „Cytologia i histologia”; Wydawnictwo „OPERON”; 1997
3. Tadeusz Cichocki, Jan A. Litwin, Jadwiga Mirecka „Kompendium histologii” podręcznik dla studentów i lekarzy; Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego; 2002
4. „Wikipedia” encyklopedia internetowa http://www.wikipedia.org