Morfologia i anatomia roślin - dział botaniki

Botanika - morfologia i anatomia roślin. Botanika morfologia i anatomia.

1. Budowa zarodka.

Zarodkiem nazywamy młody, niedojrzały organizm roślinny we wczesnym stadium rozwojowym, w którym nie jest on jeszcze samodzielny, lecz zależny od materiałów pokarmowych, pochodzących z organizmu macierzystego.

Zarodek ten składa się z osi oraz osadzonych na niej zarodkowych liści, tzw. liścieni. Oś zarodka zakończona jest na jednym biegunie merystemem wierzchołkowym korzenia, za którym może się znajdować krótki odcinek zróżnicowanych tkanek korzeniowych. Ta część osi zarodka stanowi zawiązek korzenia, zwany rady kulą. Część osi pomiędzy radykulą a miejscem osadzenia liścieni tworzy podliścieniową część łodygi, tzw. hypokotyl, stanowiący strefę przejściową pomiędzy korzeniem a właściwą łodygą. Krótka nadliścieniowa część łodygi nazywa się epikotylem, a na jej wierzchołku znajduje się pączek szczytowy z zawiązkami właściwych liści. Pączek ten nazywa się plumulą i składa się ze stożka wzrostu oraz wytworzonych u jego podstawy i otaczających go zawiązków liści (w niektórych zarodkach zamiast plumuli na szczycie osi znajduje się tylko stożek wzrostu pędu). Epikotyl i plumulą otoczone są w nasieniu stosunkowo dużymi liścieniami. Liczba liścieni może być różna: u nagozalążkowych jest zmienna (u sosny np. występuje przeważnie 5 liścieni), u okrytozaląźkowych zaś wynosi dwa (u dwuliściennych) lub jeden (u jednoliściennych). Liścienie są niekiedy ogromne i stanowią organy spichrzowe zarodka, w których zmagazynowane są materiały pokarmowe, służące do odżywiania rozwijającej się rośliny w czasie kiełkowania. Takie liścienie, stanowiące główną masę nasienia, występują np. u grochu lub fasoli.

2. Budowa nasienia.

Nasiona u okrytozalążkowych rozwijają się wewnątrz zalążni poprzez przekształcenie zalążków, co następuje normalnie po zapyleniu i podwójnym zapłodnieniu. Typowe nasienie składa się z zarodka, bielma oraz łupiny nasiennej.

Zarodek - to wczesne stadium rozwojowe rośliny; zbudowany jest z liścieni, stożka wzrostu korzenia i łodygi.

Bielmo - to tkanka gromadząca odżywcze materiały zapasowe niezbędne do rozwoju zarodka, a więc węglowodany, tłuszcze, białka (np. aleuronowe), enzymy, witaminy. Rozwija się z triploidalnej (3n) komórki macierzystej bielma w wyniku podziałów mitotycznych. U roślin dziko rosnących przeważają nasiona oleiste, mogące zawierać do 60% tłuszczu, natomiast większość roślin uprawnych ma nasiona mączyste zawierające do 80% skrobi.

Łupina nasienna - rozwija się z osłonek zalążka, zabezpiecza przed uszkodzeniem, wyschnięciem oraz przed zakażeniem bakteriami i grzybami. Ściany komórkowe łupiny są skorkowaciałe.

3. Kiełkowanie nasion.

Nasiona dojrzałe morfologicznie i fizjologicznie do kiełkowania potrzebują odpowiedniej temperatury i wilgotności. W czasie kiełkowania następuje wznowienie aktywności fizjologicznej zarodka objawiające się jego wzrostem. Pierwszym ukazującym się organem kiełkującego nasienia jest korzonek położony w pobliżu okienka, przez które wyrasta. W czasie kiełkowania młody organizm roślinny jest całkowicie uzależniony od tkanki odżywczej nasienia. Gdy rosnąca siewka uzyska dostęp do światła i rozwiną się pierwsze liście właściwe, a korzonek umocuje się w glebie, roślina staje się samożywna. Materiały zapasowe bielma, obielma lub liścieni zużyte zostają w czasie kiełkowania, a liścienie z czasem więdną i opadają.

4. Systemy korzeniowe i ich morfologia.

System korzeniowy rośliny stanowi zespół wszystkich jej korzeni. Istnieją dwa główne typy morfologiczne tych systemów:

System palowy - rozpowszechniony wśród nagozalążkowych i dwuliściennych, składa się z jednego korzenia głównego, który rośnie pionowo w dół, oraz z korzeni bocznych, zwykle krótszych i cieńszych od głównego.

System wiązkowy - składa się z wielu korzeni równorzędnych wyrastających u podstawy pędu. Żaden z nich nie góruje rozwojem nad innymi, w związku, z czym powstaje jak by pęczek mniej więcej jednakowych korzeni, zwykle cienkich i wiotkich. Każdy z nich tworzy korzenie boczne a te z kolei dalsze rozgałęzienia drugiego i trzeciego rzędu.

Korzenie rozwijające się na innych organach np: łodyga, liście, nazywają się przybyszowymi. Zdolność taka pozwala roślinom rozmnażać się wegetatywnie, czyli bez udziału nasion.

5. Budowa pierwotna korzenia.

Na szczycie każdego korzenia znajduje się merystem, który powoduje nieograniczony wzrost tego organu na długość oraz wytwarza tkanki składające się na jego budowę pierwotna. W młodym, rozwijającym się korzeniu możemy wyróżnić 4 strefy: czapeczkę, pramerystem, strefę wzrostu na długość i strefę różnicowania.

Czapeczka ( kalyptra) - znajduje się na szczycie korzenia i tworzy jakby kołpak osłaniający delikatna tkankę merystemu wierzchołkowego. Zbudowana jest z tkanek miękiszowych często zawierających duże ziarna skrobi. Komórki zewnętrzne ulęgają wciąż niszczeniu i ścieraniu w miarę jak rosnący korzeń przeciska się miedzy cząsteczkami gleby. Na ich miejsce ciągle są produkowane nowe komórki miękiszowe.

Pramerystem - składa się z mniej więcej jednakowych komórek o charakterze embrionalnym, z których jedna lub więcej są komórkami inicjalnymi. W pramerystemie odbywają się intensywne podziały komórkowe. Wyjątek stanowi tylko bezpośredni rejon komórek inicjalnych, w którym podziały nie są zbyt częste i który nazwany został, dlatego " centrum spoczynkowym" pramerystemu.

Strefa wzrostu na długość - Jest to strefa merystematyczna, w której odbywają się intensywne podziały komórkowe, równocześnie zaś, w miarę oddalania się od pramerystemu, komórki rosną zwiększając swe objętości.

Strefa różnicowania (włośnikowa) - strefa wzrostu na długość stopniowo przechodzi w strefę różnicowania, w której korzeń zbudowany jest już z tkanek stałych. Charakterystyczny układ tych tkanek, powstających w wyniku działalności merystemu wierzchołkowego, nazywamy budowa pierwotna korzenia.

Praskórka różnicuje się tu w skórkę korzenia ( epiderma=epiblema=ryzoderma). Liczne komórki skorki korzeniowej wytwarzają tu włośniki, stad strefa ta nosi również nazwę włośnikowej. Młoda skorka korzenia, a zwłaszcza jej komórki wlosnikowe, stanowią, tkankę chłonną ( absorpcyjna) rośliny, przez którą odbywa się wnikaniem wody i soli mineralnych z roztworu glebowego.

Pod skorka występuje dość gruby cylinder tkanki miękiszowej, tworzący korę pierwotna. Komórki kory pierwotnej są żywe i cienkościenne, a miedzy nimi występuje dość znaczne przestrzenie międzykomórkowe. Najbardziej wewnętrzna warstwa komórek kory pierwotnej tworzy endoderme, inaczej śródskórnie. W endodermie komórki ściśle do siebie przylegają i maja charakterystyczna budowę ścian. Właśnie tu występują pasemka Caspary"ego, biegnące dookoła komórki.

Pasemka Caspary"ego utworzone są z materiału innego niż reszta ścian, stwierdzono na nich obecność ligniny a często także suberyny.

Na endodermie kończy się kora pierwotna. Wszystkie tkanki znajdujące się wewnątrz cylindra tworzonego przez endoderme stanowią walec osiowy, czyli Stelę. Najbardziej zewnętrzna tkanka walca osiowego jest cylinder okolnicy, zwanej inaczej perycyklem.

Okolnica składa się z jednej lub kilku warstw komórek miękiszowych, czasami występują komórki sklerenchymatyczne. Wewnątrz cylindra okolnicy występuje wiązka przewodząca w postaci naprzemianległych pas, drewna i łyka ułożonych promieniście.

Naprzemianległy, promienisty układ pasm drewna i łyka, dośrodkowy kierunek różnicowania się drewna oraz dobrze wykształcona okolnica i endoderma stanowią charakterystyczne cechy budowy pierwotnej korzenia.

6. Powstawanie korzeni bocznych i przybyszowych.

Normalnym sposobem rozgałęzienia się korzeni jest wytwarzanie korzeni bocznych, które zaczynają się tworzyć w strefie tkanek zróżnicowanych. Dzieje się na skutek rozerwania tkanki miękiszowej i zawiązaniu w określonym miejscu gniazd merystematycznych komórek, które następnie przekształcają się w merystem wierzchołkowy.

Budowa anatomiczna korzeni bocznych jest taka sama jak korzenia głównego.

Korzenie przybyszowe - wyrastają one z boku łodygi i często są korzeniami powietrznymi.

7. Mikoryza.

Mikoryza jest to forma współżycia niektórych korzeni z grzybami. Rozróżniamy dwa rodzaje mikoryzy: zewnętrzna ( ektotroficzna) i wewnętrzna ( endotroficzna).

Mikoryza ektotroficzna - strzępki grzyba oplatają młode korzonki i tworzą dookoła nich cos w rodzaju "mufki". Strzępki wnikają także do kory pierwotnej, ale rozrastają się tylko w przestworach międzykomórkowych i nie wnikają do wnętrza komórek. Wzrost korzenia na długość zostaje zahamowany, ale za to tworzy on charakterystyczne rozgałęzienia. Włośniki zanikają, a ich funkcje przejmują strzępki grzyba. Mikoryza zewnętrzna jest charakterystyczna dla wielu drzew i dla wielu z nich stanowi czynnik niezbędny dla normalnego rozwoju.

Mikoryza endotorficzna - strzępki grzyba wnikają głęboko do wnętrza korzenia. Strzępki grzyba wnikają do komórek. Mikoryza wewnętrzna występuje u niektórych drzew i wielu roślin zielnych, m. in. u roślin zbożowych.

Symbioza z korzeniami ułatwia grzybom zaopatrzenie w organiczne substancje odżywcze, przede wszystkim cukry. Dla korzeni natomiast mikoryza oznacza silne zwiększenie powierzchni chłonnej, zwłaszcza przy mikoryzie zewnętrznej, poza tym grzyb rozkładając próchnice glebowa tworzy w otoczeniu korzenia strefę bogatsza w proste związki odżywcze. Prócz tego grzyby wytwarzają substancje witaminowe i hormonowe, pobudzające wzrost i przemianę materii komórek korzenia.

8. Współżycie korzeni z bakteriami wiążącymi azot.

Korzenie niektórych roślin tworzą układy symbiotyczne z bakteriami. Szczególnie często zjawisko to występuje w rodzinie motylkowatych, których korzenie współżyją z bakteriami z rodzaju Rhizobium. Bakterie te zwane także korzeniowymi, wnikają z gleby przez włośniki do kory pierwotnej korzenia, gdzie ich obecność powoduje intensywne podziały komórkowe w miejscu zakażenia. Wynikiem tych podziałów jest powstanie na korzeniu brodawkowatych narośli, brodawek korzeniowych. To w nich znajdują się bakterie brodawkowe, które maja możliwość wiązania azotu atmosferycznego z powietrza. Dzięki temu roślina otrzymuje związki azotowe.

Azot jest jednym z najważniejszych pierwiastków, wchodzi, bowiem w skład białek. Wiązania wolnego azotu maja jedynie niektóre bakterie i sinice.

9. Funkcje korzeni.

Głównymi funkcjami korzeni są pobieranie wody i soli mineralnych z gleby oraz przytwierdzanie rośliny do podłoża.

Woda jest niezwykle ważnym czynnikiem w życiu rośliny. Przede wszystkim stanowi ona 75-95 % jej ogólnej masy. Wszystkie procesy życiowe odbywają się w środowisku wodnym. Woda pobierana jest z gleby przez włośniki oraz przez zwykle cienkościenne komórki epidermy korzenia.

Wraz z dużymi ilościami wody pobierane są z gleby przez korzenie także sole mineralne. Odgrywają one ważne role w przemianie materii rośliny. Na ogol można w roślinach znaleźć każdy pierwiastek występujący w glebie, na której rosną, nie wszystkie jednak pierwiastki występujące w glebie są roślinie niezbędne. Pierwiastkami niezbędnymi, pobieranymi w postaci soli mineralnych są: azot, fosfor, siarka, potas, wapń, magnez i żelazo oraz w ilościach śladowych niektóre inne jak: mangan, bor, cynk, miedz i jod.

System korzeniowy przenika i rozprzestrzenia się na rocznych poziomach gleby, wykorzystując jej zasoby wodne i mineralne. Ogromna liczba korzeni stale rośnie i przenika wciąż nowe partie gleby. Obliczono np., ze wiązkowy system żyta składa się z 143 korzeni, które miały 35 600 korzeni bocznych I rzędu, 2 300 000 korzeni II rzędu i 11 500 000 korzeni III rzędu. Wszystkie te korzenie miały razem ponad 14 bilionów włośników.

Dodatkowa funkcje korzeni u roślin wieloletnich może być magazynowanie substancji pokarmowych. Tkankę spichrzowa stanowi w korzeniach miękisz kory pierwotnej, drewna lub łyka.

10. Przekształcenia korzeni.

Korzenie spichrzowe - korzenie tego typu występują u niektórych roślin dwuletnich, jak marchew, burak cukrowy itp. Rośliny te w pierwszym roku rozwoju wykształcają skupiona różyczkę liści na silnie skróconym pędzie. W ciągu lata magazynują w korzeniu substancje pokarmowe, które w następnym roku zużywają na szybkie wytworzenie wysokiego pędu kwiatonośnego, kwiatów, owoców i nasion. W organy spichrzowe mogą także przekształcać się korzenie boczne i przybyszowe. Powstają wtedy tzw. bulwy korzeniowe.

Korzenie kurczliwe - maja one zdolność skracania swych górnych części, dzięki czemu wnikają roślinę głębiej w glebę. Dzieje się tak wskutek skracania i poszerzania komórek w wewnętrznych partiach kory pierwotnej i w walcu osiowym. Występują u roślin, których nasiona kiełkują na powierzchni gleby.

Korzenie podporowe - występują u roślin o wysoko nadziemnych pędach, których system korzeniowy nie jest głęboki lub rośnie w grząskim podłożu. Główna ich funkcja jest dodatkowe umocnienie rośliny w podłożu. Są to korzenie przybyszowe, które wyrastaj z łodygi na pewnej wysokości nad ziemia, a następnie rosną ukośnie w dół i wnikają do gleby.

Korzenie czepne - są to korzenie występujące często u pnączy i epifitow. Pnącza są to rośliny zakorzeniające się w glebie i rosnące wysoko w gore, owijając się lub czepiając się różnych podpór - ścian, tyczek lub innych roślin.

Epifity są roślinami niezakorzeniającymi się w glebie, lecz osiedlającymi się na pniach i gałęziach wysokich drzew.

Korzenie powietrzne - występują u niektórych roślin klimatu ciepłego, rosnących na terenach bagnistych. Bagniste podłoże jest ubogie w tlen, który słabo rozpuszcza się w wodzie. Korzenie oddechowe stanowią boczne odgałęzienia poziomych korzeni podziemnych, wyrastające pionowo w gore ponad powierzchnie podłoża i służące do pobierania tlenu. Mogą one dochodzić do 1,5 m wysokości.

11. Budowa pędu.

Typowy pęd stanowi nadziemna część rośliny złożona z łodygi, będącej osią pędu, oraz osadzonych na niej organów bocznych - liści.

Liście osadzone są na łodydze w regularnych odstępach. Miejscach, z których wyrastają, są często węźlasto zgrubiale i nazywają się węzłami. Dzielą one łodygę na odcinki - międzywęźla. W fazie rozmnażania rośliny pęd wytwarza również kwiaty i owoce.

Łodygi i liście stanowią organy wegetatywne pędu, których zadanie polega na utrzymaniu przy życiu, odżywianiu i rozwoju pojedynczego osobnika roślinnego. Kwiaty natomiast są organami generatywnymi, służącymi do rozmnażania płciowego, którego wynikiem jest wytworzenie owoców i nasion.

12. Budowa paków.

Wzrost i rozgałęzienia się pędu odbywa się w miejscach, w których znajdują się paki. Pak stanowi merystematyczny zawiązek pędu, złożony ze stożka wzrostu oraz wytworzonych u jego podstawy zawiązków liści i pędów bocznych. Okrywę paka tworzą starze zawiązki liści, a nie, kiedy liście przekształcone w specjalne łuski pakowe.

Ze względu na położenie dzielimy paki na wierzchołkowe i boczne.

Pak wierzchołkowy - znajduje się na szczycie pędu i jest miejscem, na którym odbywa się wzrost pędu na długość.

Pak boczny - powstaje podobnie jak zawiązki liści, w paku wierzchołkowym u podstawy stożka wzrostu. Ich położenie jest ściśle związane z położeniem liści. Paki boczne stanowią zawiązki bocznych odgałęzień pędu. Pomimo obecności pąków bocznych lub przynajmniej ich zawiązków w pachwinie każdego liścia, wiele pędów tworzy tylko nieliczne odgałęzienia lub nie tworzy ich nigdy.

Paki, w których zawarte są tylko zawiązki organów wegetatywnych pędu, nazywają się liściowymi. Natomiast paki, które zawierają zawiązki liści i kwiatów nazywamy mieszanymi.

13. Rozgałęzienia pędu.

Większość roślin tworzy pędy rozgałęzione. Możemy wyróżnić następujące rodzaje rozgałęzień: widlaste ( dychotomiczne), jednoosiowe ( monopodialne), wieloosiowe ( sympodialne), pozorniewidlaste ( pseudodychotomialne).

U roślin naczyniowych występują zasadniczo rozgałęzienia boczne, jedynie widłaki charakteryzują rozgałęzienia widlaste ( dychotomiczne). Rozgałęzienie to tworzy się u widłaków w ten sposób, ze stożek wzrostu znajdujący się na szczycie pędu poszerza się, a następnie dzieli na dwa jednakowe stożki, które wytwarzają dwa odgałęzienia.

Wyróżniamy dwa rodzaje rozgałęzień bocznych:
Monopodialne - czyli jednoosiowe powstają wtedy, gdy os pierwotna rośnie szybciej niż jej boczne odgałęzienia I rzędu, te zaś szybciej niż odchodzące od nich odgałęzienia II rzędu itd. Powstaje w ten sposób system pędowy o wyraźnej pojedynczej osi głównej, od której odchodzą słabiej rozwijające się osie boczne. To rozgałęzienie jest charakterystyczne dla drzew jak np.: dereń, dąb, buk, klon, jesion oraz drzewa iglaste.

Szybko rosnąca os główna tworzy wzniesiony w gore prosty, pionowy pień, od którego poziomu lub ukośnie odchodzą wolniej rosnące gałęzie.

Sympodialne - czyli wieloosiowe rozgałęzienie powstaje w wyniku silniejszego wzrostu odgałęzień bocznych i przejmowania przez nie prowadzenia pędu. Rozgałęzienia sympodialne występują u wielu drzew liściastych, jak lipa, brzoza, grab, wiąz oraz drzewa owocowe. Rozgałęzienia te są tez częste u klaczy, u których pak szczytowy wyrasta w gore i wytwarza pęd nadziemny, obumierający zawsze przy końcu sezonu wegetacyjnego, tj. przed ziam. Odmiana rozgałęzienia sympodialnego jest pozornie widlaste, czyli pseudodychotomiczne.

14. Podział roślin na podstawie budowy i trwałości łodyg.

Łodyga stanowi os pędu, na której osadzone są liście. Typowa łodyga jest organem wysmukłym i pionowo wzniesionym. Wykształcona jest rożnie, co związane jest ze stopniem jej trwałości i forma ekologiczna rośliny. Wyróżniamy w związku z tym łodygi zielne i zdrewniale.

Łodygi zielne - maja stosunkowo delikatna budowę, mało zdrewniale. Okrywa je skorka, a znajdujące się na nich paki wierzchołkowe i boczne są nagie. Występują u roślin jednorocznych, dwuletnich ora u tych form wieloletnich, które na zimę tracą części nadziemne, a zimują jedynie w postaci podziemnych lub przyziemnych organów przetrwalnikowych ( klaczą, bulwy, cebule, przyziemne pędy rozetowe itp.).

Łodygi zdrewniale - występują u form drzewiastych: drzewa, krzewy i krzewinki. Są to wszystkie formy wieloletnie o łodygach trwałych ( w naszym klimacie ich pędy tracą na zimę liście). Drzewa charakteryzuje potężna os główna pędu w postaci grubego, zdrewniałego pnia okrytego korkiem. U nagozalążkowych i dwuliściennych drzew pień zakończony jest korona, złożona z rozgałęzień różnego rzędu, z których ostatnie wykształcają się najczęściej jako krótkopędy.

A teraz moje dzieci przykład. Morfologiczne spojrzenie na młodą, szczytowa część łlugopędu drzewa liściastego w okresie zimowego spoczynku, kiedy pozbawiona jest ona liści.

Przykład - Gałązka zakończona jest na szczycie pakiem zimowym okrytym łuskami. Na wiosnę, gdy pak wierzchołkowy wznawia wzrost i zaczyna się rozwijać, łuski te opadają, pozostawiając dookoła gałązki ślady w postaci blizn łuskowych. Gałązka rośnie, co roku na długość, a kolejne roczne przyrosty widoczne są na niej jako odległości miedzy, okółkami blizn łuskowych, pozostających po opadających każdej wiosny łuskach zimowego paka wierzchołkowego.

W węzłach gałązki zima nie ma liści, ale pozostają po nich ślady w postaci blizn liściowych, ponad którymi znajdują się zimowe paki liściowe. Z tych pąków na wiosnę rozwijają się krotkopedy z gęsto osadzonymi liśćmi.

15. Budowa pierwotna łodygi roślin dwuliściennych i jednoliściennych.

Budowa pierwotna - merystem wierzchołkowy stopniowo przechodzi w strefę różnicowania, w której wykształcają się wszystkie tkanki stałe budowy pierwotnej łodygi. Podobnie jak w budowie pierwotnej korzenia wyróżniamy tu 3 zasadnicze rejony: skórkę, korę pierwotną i walec osiowy. Powierzchniową tkanką łodygi jest skórka. Powstaje ona z praskórki i z reguły jest tkanką jednowarstwową. Pomiędzy skórką a walcem osiowym znajduje się kora pierwotna. Zbudowana jest głównie z komórek miękiszowych, które w partiach bliskich powierzchni zawierają chloroplasty i nadają młodym łodygom zielone zabarwienie. W tkance miękiszowej występują dość znaczne przestwory międzykomórkowe. W zewnętrznych partiach kory pierwotnej; często bezpośrednio pod skórką, występuje zwykle tkanka wzmacniająca (kolenchyma lub włókna sklerenchymatyczne), które tworzą w obwodowych partiach łodygi ciągłą pochwę lub regularnie rozmieszczone pasma.

Prócz tego w korze pierwotnej mogą występować inne komórki i utwory, jak idioblasty w postaci sklereidów lub komórek garbnikowych, kanały żywiczne, rury mleczne, zbiorniki olejkowe itp. Ostatnia, wewnętrzna warstwa kory pierwotnej może być wykształcona w formie endodenny. Jeżeli endoderma występuje, to w najmłodszych częściach łodygi ma często postać pochwy skrobiowej, tj. zbudowana jest z pojedynczej warstwy komórek miękiszowych zawierających liczne ziarna skrobi. W dojrzalszych odcinkach łodygi komórki endodermy mogą wytwarzać pasemka Caspary"ego, a w jeszcze starszych zgrubienia na wewnętrznych i promienistych ścianach, posiadające na przekroju poprzecznym kształt litery U.

Kora pierwotna tworzy cylinder tkanki otaczający wewnętrzną część łodygi, którą stanowi walec osiowy. Zewnętrzną część walca osiowego może stanowić okolnica składająca się z jednej lub kilku warstw komórek miękiszowych. Najważniejszy element walca osiowego stanowią tkanki przewodzące. Ich układ w łodydze może być bardzo rozmaity. Tylko u niektórych niższych roślin naczyniowych tworzą one zwartą kolumnę. Najczęściej poprzedzielane są miękiszem i tworzą ciągłą lub podzieloną na wiązki rurę otaczającą miękiszowy rdzeń.

Układ tkanek przewodzących w łodydze pokaże wam na przykładzie roślin kwiatowych.

U nagozalążkowych i dwuliściennych - tkanki przewodzące tworzą rurę, wewnątrz, której znajduje się rdzeń zbudowany z miękiszu zasadniczego, w którym mogą występować, podobnie jak w korze pierwotnej, różne idioblasty (komórki z kryształami, sklereidy), rury mleczne itp. W rdzeniu rozwijają się zwykle znaczne przestwory międzykomórkowe. Niekiedy w trakcie wzrostu tkanka miękiszowa rdzenia ulega rozerwaniu i wtedy łodyga jest w środku pusta. Rdzeń otoczony jest cylindrem tkanek przewodzących, który albo jest ciągły albo podzielony na wiązki, pomiędzy którymi występuje tkanka miękiszowa łącząca miękisz rdzenia z miękiszem kory pierwotnej. Międzywiązkowe partie miękiszu noszą nazwę promieni rdzeniowych.

Układ łyka i drewna w łodydze jest zwykle naprzeciwległy, w przeciwieństwie do naprzemianległego układu w korzeniu. Łyko znajduje się w części zewnętrznej, graniczącej z korą pierwotną, a drewno w części wewnętrznej. Niekiedy po stronie wewnętrznej drewna znajduje się jeszcze druga warstwa łyka.

Gdy tkanka przewodząca występuje w postaci wiązek, to w zależności od układu drewna i łyka wyróżniamy wiązki kolateralne, złożone z jednego pasma łyka i jednego pasma drewna, oraz wiązki bi kolateralne, w których występują dwa pasma łyka, umieszczone z dwu stron jednego pasma drewna. U niektórych roślin spotykamy ponadto wiązki koncentryczne, w których drewno otoczone jest łykiem (wiązki hadrocentryczne) lub łyko otoczone jest drewnem (wiązki leptocentryczne).

W trakcie różnicowania tkanek przewodzących z prakambium drewno różnicuje się stopniowo w kierunku od środka ku partiom zewnętrznym walca osiowego, łyko zaś na odwrót od zewnątrz do środka. Pomiędzy różnicującymi się ku sobie drewnem i łykiem może pozostać warstewka niezróżnicowanego prakambium, które jako kambium wiązkowe powoduje później przyrost wtórny w obrębie wiązki.

Wiązki z warstewkami kambium pomiędzy drewnem i łykiem nazywają się otwarte. Jeżeli całe prakambium różnicuje się w drewno i łyko, wiązki nazywamy zamkniętymi.

Pierwsze elementy drewna różnicujące się w wewnętrznej części wiązki lub cylindra prakambium składają się z cewek lub naczyń protoksylemu o stosunkowo małej średnicy i obrączkowych lub spiralnych zgrubieniach.

Cewki i naczynia metaksylemu mają większe średnice oraz drabinkowe, siatkowe lub jamkowane zgrubienia ścian. Pierwsze różnicujące się w zewnętrznej części wiązki lub cylindra prakambium elementy łyka noszą nazwę protofloemu. W zewnętrznej części wiązki wykształcają się też często pasma włókien łykowych. Niekiedy włókna łykowe tworzą ciągłą sklerenchymatyczną pochwę dokoła całego walca osiowego; W kierunku do środka wiązki różnicuje się stopniowo dojrzała forma łyka pierwotnego w postaci metafloemu.

U jednoliściennych - wiązki przewodzące w łodydze nie tworzą pojedynczego cylindra, ale rozmieszczone są nieregularnie w miękiszu zasadniczym wypełniającym łodygę lub też skupione są w częściach zewnętrznych łodygi. Tkanki zasadnicze łodygi nie tworzą tu więc wyraźnej kory pierwotnej, rdzenia i promieni rdzeniowych. U traw w środkowej części łodygi tkanka miękiszowa w międzywęźlach wcześnie zanika i źdźbło, z wyjątkiem węzłów, staje się wewnątrz puste.

16. Budowa pni drzew.

Wynikiem pierwotnego wzrostu łodygi jest wydłużanie się pędu oraz powstanie zasadniczego planu budowy łodygi. Tkanki pierwotne łodygi powstają wskutek działalności merystemu wierzchołkowego pędu. Tkanki wtórne natomiast są wynikiem działalności dwóch bocznych merystemów — kambium i felogenu. Merystemy te wytwarzają nowe tkanki przewodzące oraz okrywające (korek), co pociąga za sobą przyrost grubości łodygi, który np. u drzew doprowadza do powstania grubego i silnego pnia zdolnego do udźwignięcia wysoko położonej i bogato rozgałęzionej ulistnionej korony.

W łodygach zielnych przyrost wtórny jest bardzo nieznaczny lub nie występuje w ogóle, tak, że ich rozwój ogranicza się w zasadzie do budowy pierwotnej. U jednoliściennych występuje tylko w nielicznych przypadkach. Na dużą skalę przyrost wtórny odbywa się natomiast u dużych, wieloletnich form drzewiastych, występujących w dzisiejszej florze przede wszystkim wśród roślin nagozalążkowych i dwuliściennych.

Kambium w obszarach między łykiem a drewnem pierwotnym pochodzi wprost od zachowanych tam nie zróżnicowanych pasm prakambialnych. W obszarach między-wiązkowych kambium powstaje przez odróżnicowanie komórek miękiszowych promieni rdzeniowych leżących na przedłużeniu kambium wiązkowego. Kambium wiązkowe i miedzywiązkowe łączą się ze sobą i tworzą ciągły cylinder merystematycznej tkanki.

W trakcie przyrostu wtórnego zanika w większości przypadków wiązkowy układ tkanek przewodzących w łodydze, gdyż także kambium miedzywiązkowe odkłada tkanki przewodzące, skutkiem czego tworzą one wkrótce ciągły łyko-drzewny cylinder.

Jedynie na pewnych małych odcinkach pochodne kambium różnicują się w komórki miękiszowe tworzące promieniście biegnące pasma promieni miękiszowych. Podobnie jak w korzeniu stanowią one wraz z pionowymi pasmami miękiszu drzewnego i łykowego żywy system łączący ze sobą drewno i łyko wtórne. Drewno i łyko wtórne zasadniczo nie różnią się budową od metaksylemu i metafloemu poza tym, że w łyku wtórnym występuje zwykle więcej włókien sklerenchymatycznych niż w łyku pierwotnym.

Kambium przez cały czas wtórnego przyrostu zachowuje swą pozycję między drewnem i łykiem i odkłada wciąż nowe drewno wtórne po stronie zewnętrznej dawniej powstałych partii ksylemu i nowe łyko wtórne po stronie wewnętrznej dawniejszych partii floemu. W ten sposób starsze partie drewna odsuwane są stopniowo ku wnętrzu łodygi, a starsze partie łyka ku obwodowi. W miarę jak łodyga powiększa swą średnicę, powiększa się także obwód kambium.

Działalność merystematyczna kambium trwa w naszym klimacie przez cały sezon wegetacyjny od wiosny do jesieni. Jesienią kambium zawiesza swą działalność i wznawia ją z powrotem na wiosnę. Drewno wtórne wytwarzane późnym latem różni się wyraźnie od drewna powstającego wczesną wiosną. Drewno letnie ma cewki i naczynia o mniejszych średnicach i grubszych ścianach oraz więcej włókien drzewnych, natomiast w drewnie wiosennym średnice komórek przewodzących są większe, ściany cieńsze, a włókien jest mniej. Na przekroju drewno letnie i wiosenne daje się odróżnić gołym okiem, gdyż drewno wiosenne ma barwę jaśniejszą od letniego, a granica między drewnem letnim i wiosennym wyraźnie oddziela przyrosty poszczególnych sezonów wegetacyjnych. Powstają w ten sposób wyraźne tzw. słoje przyrostu rocznego, które pozwalają z dużą dokładnością określić wiek pnia lub gałęzi.

W młodych gałęziach czy pniach całe drewno pełni funkcje przewodzące. W starszych pniach dawniejsze, wewnętrzne partie ksylemu nie zawierają już żywych elementów, gdyż także w zdrewniałych komórkach miękiszu drzewnego i promieni miękiszowych protoplasty zamierają i komórki stają się martwe. Ta część drewna nie pełni już funkcji przewodzących. Funkcje przewodzące pełni wówczas tylko młodsza, bardziej zewnętrzna część drewna nazywająca się bielą albo też bielem lub drewnem miękkim.

U ogromnej większości roślin jednoliściennych występuje tylko budowa pierwotna. Przyrost wtórny ma miejsce w nielicznych przypadkach, np. u drzewiastych rodzajów Dracaena lub Yucca i różni się znacznie od przyrostu wtórnego u nagozalążkowych i dwuliściennych. Wiązki przewodzące są u jednoliściennych zamknięte i nie układają się w postaci regularnego pojedynczego cylindra. Kambium zakłada się tu w formie ciągłego cylindra w miękiszu zasadniczym łodygi na zewnątrz od wiązek przewodzących. Kambium to odkłada nowe komórki głównie do środka. Różnicują się one w nowe zamknięte wiązki łyko-drzewne i otaczający je miękisz. Na zewnątrz kambium odkłada tylko nieliczne pochodne różnicujące się wyłącznie w komórki miękiszowe.

Wtórna tkanka okrywająca jest także cechą charakterystyczną drzewiastych form nagozalążkowych i dwuliściennych, rzadko spotykaną w innych grupach roślin naczyniowych. Pierwszy cylinder felogenu w łodygach powstaje najczęściej przez odróżnicowanie żywych komórek kory pierwotnej (parenchymy lub kolenchymy) leżących tuż pod skórką.

Peryklinalne podziały komórek felogenu powodują odkładanie na zewnątrz tkanki korkowej, a do środka niewielkich ilości miękiszowej felodermy. Powstaje w ten sposób otaczająca łodygę korkowica (peryderma) złożona z tkanki korkowej, felogenu i felodermy. Pierwszy felogen zakładający się zwykle już w pierwszym roku życia rośliny u niektórych gatunków funkcjonuje przez wiele lat lub nawet przez całe życie łodygi, powiększając swój obwód w miarę grubienia pnia przez zachodzące od czasu do czasu podziały antyklinalne. Warstwa korkowa u tych gatunków (np. u buka) jest stosunkowo cienka, gładka i niełuszcząca się. W większości przypadków jednak pierwszy założony w formie nieprzerwanego cylindra felogen funkcjonuje tylko przez pewien czas, a następnie wszystkie jego komórki różnicują się w tkankę korkową i zamierają. W głębiej leżących warstwach kory pierwotnej lub łyka zakłada się wówczas nowy felogen, zwykle w formie oddzielnych pasm, które łukowato zachodzą na siebie i tworzą cylinder nieregularny i nieciągły. Powstające sukcesywnie warstwy tkanki korkowej odcinają leżące na zewnątrz od nich tkanki od dopływu wody i pokarmów. Powoduje to ich stopniowe zamieranie i wytworzenie tzw. martwicy korkowej.

Martwica korkowa obejmuje wszystkie tkanki leżące na zewnątrz od ostatniego cylindra felogenu. Początkowo oprócz korka są to zewnętrzne części kory pierwotnej, w starych pniach w skład martwicy wchodzą oprócz tkanki korkowej odcięte zewnętrzne warstwy łyka wtórnego z różną zawartością włókien sklerenchymatycznych oraz sklereidów, w które przekształcają się komórki miękiszu łykowego.

W łodygach z budową wtórną wszystkie tkanki leżące na zewnątrz od kambium nazywa się korą wtórną. W starszych pniach kora wtórna składa się z dwóch części: z łyka wtórnego leżącego wewnątrz cylindra felogenu oraz z martwicy korkowej położonej na zewnątrz tego cylindra. U niektórych drzew, zwłaszcza na niezbyt starych częściach pni, martwica łuszczy się i odpada w postaci dość regularnych, różnej wielkości płatów lub płytek. U brzozy złuszczają się w ten sposób duże płaty dokoła pnia, u sosny cienkie nieduże płytki. U innych martwica jest tkanką zwartą, która pęka pod wpływem wewnętrznego napięcia powodowanego przez rozrastający się na grubość pień. W ten sposób na powierzchni starych pni tworzą się charakterystyczne spękania i bruzdy.

17. Przekształcenia pędu.

Podobnie jak korzenie, także pędy oraz ich części mogą być wykształcone w sposób nietypowy i pełnić nietypowe funkcje. Właściwość ta w wielu przypadkach umożliwiła roślinom wyższym przystosowanie się do pewnych specjalnych środowisk i różnych sposobów życia.

Rozłogi - są to odgałęzienia dolnej części nadziemnego pędu, płożące się, czyli rosnące poziomo tuż przy ziemi lub pod ziemią i służące do rozmnażania wegetatywnego. Za pomocą rozłogów rozmnażają się wegetatywnie np. poziomki i truskawki.

Międzywęźla rozłogów są długie, a w węzłach znajdują się zredukowane, łuskowate liście. Z pąka pachwinowego, co drugiego liścia rozwija się nowy pęd, a równocześnie z węzła wyrastają korzenie przybyszowe. W ten sposób powstają nowe rośliny poziomki, które oddzielają się następnie od rośliny macierzystej przez obumarcie łączącego je rozłogu.

Kłącza - są to typowo podziemne organy przypominające pozornie korzenie. Analiza ich budowy wykazuje jednak, że są to przekształcone pędy: znajdują się na nich zredukowane łuskowate liście (lub blizny po nich), a w pachwinach liści pąki boczne. Z pąków wierzchołkowych lub bocznych wyrastają w odpowiednich warunkach pędy nadziemne.

Także budowa anatomiczna kłączy pozwala odróżnić je od korzeni. Są to więc podziemne łodygi, mające węzły i międzywęźla, z których, zwłaszcza w węzłach, wyrastają korzenie przybyszowe.

Kłącza mogą zawierać znaczne ilości materiałów zapasowych i stanowią organy spichrzowe i przetrwalnikowe rośliny. Pędy nadziemne roślin tworzących kłącza w naszych warunkach klimatycznych jesienią obumierają, natomiast kłącze żyje w glebie dalej i na wiosnę z jego pąków szczytowych lub bocznych wyrastają nowe pędy nadziemne. Rośliny mające kłącza są więc roślinami trwałymi, wieloletnimi.

Kłącza stanowią też organy rozmnażania wegetatywnego: każdy fragment, zawierający jeden lub więcej węzłów z pąkiem w pachwinie łuskowatego liścia, jest zdolny do wytworzenia nowej rośliny. Kłącza wytwarza wiele roślin, m. in. szparag, rabarbar, kosaciec, konwalia i większość paproci. Niektóre z tych roślin, np. perz, są właśnie z powodu kłączy trudnymi do zwalczania chwastami.

Bulwy pędowe - typowe bulwy pędowe są podobnie jak kłącza podziemnymi łodygami, ale w odróżnieniu od kłączy wzrost ich jest ograniczony, zwykle też nie wytwarzają one korzeni przybyszowych, a ich trwałość jest ograniczona do jednego sezonu wegetacyjnego.

Są to pędy, których łodyga uległa silnemu zgrubieniu i skróceniu, a liście prawie całkowitemu uwstecznieniu. Powszechnie znanym przykładem bulw pędowych są bulwy ziemniaczane.
Roślina ziemniaka wytwarza 3 rodzaje pędów:
1) pęd nadziemny
2) podziemne rozłogi, tzw. stolony
3) bulwy.

Stolony wyrastają z dolnej podziemnej części normalnego, nadziemnego pędu, z pachwin dolnych liści. Bulwy powstają na końcach stolonów jako ich zgrubienia. Na młodych bulwach widoczne są jeszcze drobne, łuskowate liście. Na dojrzałej oddzielonej od rośliny bulwie ziemniaka widoczna jest reszta stolonu względnie blizna, jaka pozostała po oderwaniu się bulwy. Na przeciwnym biegunie bulwy znajduje się pąk wierzchołkowy, a oprócz tego występują na niej pąki boczne, które powstały w pachwinach nieobecnych już łuskowatych liści. Skupienia pąków na bulwie nazywają się popularnie „oczkami\". Na wiosnę z pąka wierzchołkowego wyrasta nowa roślina ziemniaka. Także każdy fragment bulwy zawierający „oczko\" może dać początek nowej roślinie (stąd możliwe jest rozmnażanie ziemniaka także z kawałków bulw).

Tak jak kłącza, bulwy są organami spichrzowymi i przetrwalnikowymi oraz organami rozmnażania wegetatywnego. Podobnie jak u ziemniaka powstają bulwy u słonecznika bulwiastego.

Bulwiaste łodygi mogą tez tworzyć się przez nabrzmienie znajdującej się pod powierzchnią gleby dolnej części pędu: hypokotylu lub kilku pierwszych międzywęźli ponad liścieniami. W ten sposób z dolnych międzywęźli pędu powstają bulwy u szafrana i zimowita. Po obumarciu jesienią nadziemnej części pędu roślina zimuje jako podziemna bulwa. Z jednego z pąków bocznych bulwy rozwija się na wiosnę nowy pęd nadziemny, wytwarzający z kolei w ciągu lata u podstawy nową bulwę.

Cebule - typowa cebula jest organem podziemnym, którego główną część stanowią przekształcone liście. Łodyga jest silnie skrócona i tworzy tzw. piętkę, na której osadzone są bardzo gęsto duże, mięsiste, białe lub żółtawe liście.

W liściach tych magazynowane są materiały zapasowe, przede wszystkim cukry. Z piętki wyrastają korzenie przybyszowe, a na szczycie tej skróconej łodygi znajduje się pąk wierzchołkowy, który na wiosnę wyrasta w pęd nadziemny.

W pachwinach mięsistych liści znajdują się pąki boczne, z których mogą rozwinąć się nowe cebule.

Cebula jest organem przetrwalnikowym i spichrzowym oraz służy do rozmnażania wegetatywnego. Cebule występują przede wszystkim u jednoliściennych, typowym przykładem jest cebula uprawna (Al-lium cepa). Ze znanych roślin ozdobnych tulipany i hiacynty rozmnażają się za pomocą cebul.

Gałęziaki - u roślin środowisk suchych następuje często silna redukcja liści, a ich funkcje asymilacyjne przejmują zielone łodygi, przy czym mogą one ulegać spłaszczeniu i upodobnieniu do liści.

U wielu kaktusów liście przekształcają się w ciernie, a ich funkcje spełniają spłaszczone, mięsiste łodygi. Przekształceniu ulegają często tylko łodygi bocznych odgałęzień pędu, które mogą do złudzenia przypominać liście. Takie upodobnione do liści krótkopędy nazywamy gałęziakami.

O tym, że są one przekształconymi pędami świadczy ich wyrastanie z pachwin małych, łuskowatych liści oraz występowanie na nich zredukowanych liści oraz kwiatów. Typowe gałęziaki tworzy np. południowoeuropejski Ruscus aculeatus lub Phyllanthus speciosus. Gałęziakami są także liściopodobne iglaste utwory szparaga (Asparagus).

Także w budowie anatomicznej gałęziaki podobne są do jednakopowierzchniowych liści. W środowisku suchym są one mniej narażone na utratę wody w wyniku transpiracji niż delikatniej zbudowane liście właściwe.

Gałęziaki i liście stanowią przykład organów analogicznych: podobne są do siebie pod względem budowy i funkcji, choć różnią się zasadniczo pod względem pochodzenia. Natomiast gałęziaki i typowe łodygi są organami o podobnym pochodzeniu, choć różnią się budową i funkcjami; stanowią więc przykład organów homologicznych.

Liściaki - u niektórych roślin środowisk suchych uwstecznienie liścia obejmuje tylko blaszkę liściową, a funkcje asymilacyjne spełnia ogonek, który przy tym często ulega spłaszczeniu i upodabnia się do blaszki. Takie przekształcone blaszkopodobne ogonki liściowe nazywają się liściakami. Ze względu na sztywniejszą budowę liściaki są lepiej przystosowane do warunków panujących w siedliskach suchych niż typowe liście.

Liściaki występują u niektórych gatunków akacji (Acacid), przy czym w rozwoju osobniczym rośliny wyraźnie widoczne są przejścia od liści typowych do liściaków. Młodociane liście właściwe są jeszcze normalnymi liśćmi o pierzastozłożonej blaszce. Liście późniejsze wykazują stopniowo coraz silniejszą redukcję blaszki liściowej i coraz silniejszy rozwój i spłaszczenie się ogonka.

Ciernie - są to utwory sztywne, szydlaste, zaostrzone i silnie zdrewniałe. Mogą być proste lub rozgałęzione. W odróżnieniu od kolców ciernie występują tylko w węzłach liściowych (z wyjątkiem rzadko spotykanych cierni pochodzenia korzeniowego) i zawierają wiązki przewodzące, łączące się z łodygowymi.

Ciernie mogą powstać z przekształcenia liści (np. u kaktusów) lub w wyniku przekształcenia pędów bocznych. Ciernie liściowe wyrastają z węzłów liściowych, a w ich pachwinach mogą wyrastać z pąków bocznych boczne pędy. W ciernie mogą się także przekształcać tylko pewne części liści, np. u Robinii ciernie powstają z przylistków.

Ciernie pędowe powstają w pachwinach liści z pąków bocznych i są przekształconymi łodygami, na których niekiedy występują jeszcze liście.

Wąsy - podobnie jak ciernie, mogą być pochodzenia pędowego lub liściowego. Są to organy czepne, nierozgałęzione lub rozgałęzione, cienkie, wrażliwe na dotyk i pod wpływem bodźca mechanicznego owijające się dokoła podpory. Wąsy pędowe są przekształconymi łodygami, na których mogą występować szczątkowe liście oraz kwiaty.

U męczennicy (Passiflora) wąsy są przekształconymi pędami bocznymi wyrastającymi z pachwin liści, u winorośli zaś wąsy stanowią zakończenia osi rozgałęziającego się sympodialnie pędu.

W wąsy liściowe mogą przekształcać się całe liście lub tylko ich części. U pewnych gatunków Lędźwiana (Lathyrus) blaszka liściowa i ogonek całe przekształcają się w wąs a funkcje asymilacyjne pełnią silnie rozwinięte, duże przylistki.

U większości motylkowatych w wąsy przekształcają się tylko niektóre, szczytowe listki pierzastozłożonej blaszki liściowej.

Liście pułapkowe - są to organy występujące u roślin mięsożernych, wyspecjalizowane do chwytania i trawienia drobnych zwierząt. U rosiczki (Drosera rotundifolid) liście o okrągłych blaszkach tworzą przyziemną rozetkę. Blaszki liściowe na górnej powierzchni pokryte są czerwonymi tzw. czułkami, składającymi się z trzonka i główki. W trzonku biegnie wiązka przewodząca, a w główce dwie zewnętrzne warstwy komórek mają charakter gruczołowy i wydzielają poprzez okrywającą główkę porowatą kutykulę lepką, błyszczącą ciecz o zapachu podobnym do miodu, zawierającą także enzymy trawiące białko. Zwabione barwą oraz zapachem czułków owady siadają na blaszce liściowej i przyklejają się do wydzieliny. Potrącane ciałem poruszającego się owada czułki zaginają się do środka i powodują całkowite uwięzienie zwierzęcia w kleistej wydzielinie, w której następuje strawienie jego białkowych części. Po wchłonięciu przez liść produktów trawienia czułki rozprostowują się, a chitynowy szkielet zostaje zdmuchnięty z powierzchni liści przez wiatr lub spłukany przez deszcz.

U innych roślin mięsożernych liście pułapkowe mogą być wykształcone jako urny lub dzbanki, których wewnętrzna powierzchnia (będąca górną powierzchnią przekształconej blaszki liściowej) pokryta jest gruczołami wydzielającymi ciecz, zawierającą enzymy trawienne. Najbardziej wyspecjalizowane liście tego typu występują u dzbanecznika (Nepenthes). Blaszka liściowa przekształcona jest tu w dzbanek-pułapkę, a nasada liścia łącząca się z dzbankiem za pomocą ogonka jest spłaszczona na podobieństwo blaszki i pełni funkcje asymilacyjne. Jaskrawopomarańczowa barwa dzbanków oraz wydzielany przez nie nektar zwabiają owady, które siadają na gładkiej, śliskiej krawędzi dzbanka i łatwo wpadają do środka, gdzie toną i ulegają strawieniu w cieczy, znajdującej się w dolnej części dzbanka.

18. Rodzaje liści.

Liścienie - pierwsze liście kształtującego się organizmu roślinnego nie powstają w pąku liściowym, ale zawiązują się w rozwijającym się jeszcze zarodku. Noszą one nazwę liścieni. W nasionach, które w stanie dojrzałym nie mają rozwiniętej specjalnej tkanki spichrzowej — bielma — liścienię mogą pełnić funkcje organów spichrzowych i wówczas są stosunkowo bardzo duże i grube. W innych przypadkach są niewielkie i pośredniczą w przekazywaniu substancji pokarmowych z bielma do rozwijającego się zarodka. W czasie kiełkowania nasienia mogą wydostawać się na światło, zazieleniać i pełnić przez pewien czas funkcje asymilacyjne.

Liście dolne - w dolnych częściach rozwijającego się pędu pierwsze tworzące się liście mogą być małe i łuskowate. Są to tzw. liście dolne. Liście te wykształcane są przez niektóre rozwijające się siewki, ale występują niekiedy także na zaczynających się rozwijać młodych pędach bocznych dojrzałej rośliny.

Liście przykwiatowe - liście te, zwane także liśćmi górnymi, występują na pędzie w pobliżu kwiatów i kwiatostanów. Są przeważnie inaczej ukształtowane niż liście właściwe, często są zredukowane i pełnią odmienne funkcje. Są to liście wspierające występujące u podstawy kwiatostanów, kwiatów lub na szypułkach kwiatowych. W silnie skupionych kwiatostanach, np. koszyczkach, liście przykwiatowe tworzą charakterystyczną okrywę kwiatostanu (np. u słonecznika).

Liście właściwe - nad liśćmi dolnymi lub bezpośrednio nad liścieniami powstają liście właściwe. Nie zawsze mają one od razu typową formę. Niekiedy pierwsze tworzące się liście właściwe różnią się kształtem od późniejszych i stanowią ich młodocianą formę. Takie liście młodociane mają zwykle prostszy kształt od liści dojrzałych. Dojrzałe formy liści właściwych odznaczają się wielką różnorodnością ukształtowania zależnego od przynależności systematycznej rośliny, toteż gatunek rośliny można często określić opierając się tylko na cechach jej liści.

Typowy liść właściwy zróżnicowany jest na blaszkę liściową, ogonek i nasadę. Blaszka liściowa stanowi główną część liścia. Typowa blaszka jest utworem płaskim i cienkim, choć trafiają się wśród liści właściwych inne formy, jak np. rurkowate liście czosnku i niektórych innych jednoliściennych.

Blaszka liściowa rozpięta jest na szkielecie utworzonym przez rozgałęziony system wiązek przewodzących tworzących, tzw. użyłkowanie liścia. Liście mogą być jednożyłkowe (np. u skrzypów i niektórych iglastych nagozaląż-kowych) lub wielożyłkowe. Ze względu na rozmaity układ wiązek w liściach wielożyłkowych rozróżniamy użyłkowaniem

Widlaste - spotyka się u niektórych paproci, występuje też u miłorzębu (Ginkgo biloba), drzewa z grupy roślin nagozalążkowych.

Siatkowe - jest szeroko rozpowszechnione u roślin dwuliściennych. Wiązki są tu różnej grubości i tworzą rozgałęziony system, w którym wyróżniamy żyłki główne oraz boczne I, II i dalszych rzędów, tworzące obraz siatkowej struktury. Użyłkowanie siatkowe może być pierzaste lub dłoniaste. W liściach o użyłkowaniu pierzastym największa wiązka biegnie przez środek blaszki liściowej i tworzy jedną żyłkę główną, od której odchodzą mniejsze żyłki boczne. Przy użyłkowaniu dłoniastym kilka dużych żyłek podobnej wielkości wychodzi z podstawy blaszki liściowej w kierunku jej brzegów. Żyłki te rozgałęziają się dalej pierzaste.

Równoległe - charakterystyczne jest dla jednoliściennych. Wiązki biegną tu równolegle lub łukowato i zbiegają się u szczytu liścia. Wiązki te łączą się ze sobą drobnymi wiązkami poprzecznymi, tzw. anastomozami.

Ze względu na liczbę blaszek liście dzielą się na pojedyncze i złożone. Liście pojedyncze mają jedną blaszkę liściową, która może być cała, nie podzielona, lub podzielona na odcinki przez mniej lub bardziej głębokie wcięcia.

Blaszka nie podzielona może być różnego kształtu. Rozróżniamy więc blaszki o kształcie równowąskim, lancetowatym, jajowatym, sercowatym, strzałkowatym, nerko-watym, okrągłym, owalnym, odwrotnie jajowatym itp. Blaszka nie podzielona może być całobrzega lub jej brzeg może być piłkowany, ząbkowany czy karbowany.

Blaszka podzielona może mieć wcięcia różnej głębokości. W zależności od głębokości tych wcięć rozróżniamy:
- liście wrębne, o blaszce wcinanej najwyżej do 1/4 jej szerokości
- liście klapowane, o wcięciach dochodzących do 1/3 szerokości blaszki
- liście dzielne, z wcięciami sięgającymi głębiej niż do 1/3 szerokości blaszki
- liście sieczne, u których wcięcia dochodzą prawie do połowy szerokości blaszki, czyli prawie do żyłki głównej

Liście pojedyncze o blaszce podzielonej stanowią jakby przejście do liści złożonych, składających się z kilku lub więcej blaszek liściowych, zwanych listkami. Ułożenie listków może być dłoniaste (np. u kasztanowca) lub pierzaste (np. u robinii). Listki osadzone są na wspólnym ogonku liściowym lub na wspólnej osi, zwanej osadką.

Ogonek liściowy łączy blaszkę liściową z nasadą liścia. Blaszka przechodzi w ogonek zwykle u swej podstawy, ale czasami ogonek wyrasta ze środka płaskiej blaszki liściowej (np. u nasturcji). Taki liść nazywamy tarczowym. Często liście są bezogonkowe i blaszka łączy się wprost z nasadą liścia. Takie liście nazywamy siedzącymi.

Nasada liścia stanowi zwykle rozszerzoną i spłaszczoną część łączącą, go z łodygą. Może być słabo wykształcona, ale niekiedy wytwarza silnie rozwinięte pochwy liściowe obejmujące łodygę (np. u baldaszkowatych i u traw).

U niektórych roślin blaszka liściowa wykształca się nietypowo (przekształca się np. w wąs), zaś przylistki silnie się rozrastają i stanowią trwałe utwory liścia pełniące zasadnicze funkcje blaszki liściowej. Czasami u nasady liści wykształcają się tzw. poduszeczki liściowe. Są to zgrubienia zbudowane z miękiszu oraz tkanek przewodzących. Dzięki zmianom turgoru w górnej i dolnej części poduszeczki ogonek liściowy ma zdolność wykonywania ruchow, np. podnoszacych lub opuszczających blaszke lisciowa pod wplywem swiatla.

19. Budowa anatomiczna liścia.

Blaszka lisciowa - glowne funkcji lisci ( fotosynteza i transpiracja ) zwiazane sa z ciagla wymiana gazowa ( CO2, O2, H2O )ze srodowiskiem. Typowy lisc ma silnie rozwinieta powierzchnię kontaktu ze środowiskiem, a jego wewnętrzna budowa odznacza się dużą zmiennością w zależności od warunków, w jakich żyje roślina.

Liść właściwy w typowej postaci jest płaskim organem o budowie grzbietobrzusznej. Wyróżniamy w. nim doosiową stronę brzuszną, którą nazywamy też górną, gdyż przy poziomym ustawieniu liścia strona ta zwrócona jest ku górze, oraz odosiową stronę grzbietową, która przy poziomym ustawieniu blaszki liściowej zwrócona jest ku dołowi i nazywana jest też stroną dolną. Grzbietobrzuszne ukształtowanie typowych liści właściwych wyraża się także w ich budowie anatomicznej.

W budowie anatomicznej blaszki liściowej uczestniczą głównie trzy tkanki: skórka, miękisz asymilacyjny oraz tkanki przewodzące w postaci wiązek tworzących żyłki liściowe. Blaszka liściowa okryta jest skórką, przez którą odbywa się wymiana gazowa ze środowiskiem. Typowa skórka jest tkanką jednowarstwową, której komórki, poza szparkowymi, pozbawione są chloroplastów, a ich ściany są nierównomiernie wykształcone, w ten sposób, że zewnętrzne, graniczące z powietrzem są grubsze, skutynizowane i pokryte kutykulą, ewentualnie także woskiem, natomiast ściany wewnętrzne i promieniste tych cech nie mają.

U wielu traw w ścianach komórkowych skórki liścia odkładana jest krzemionka powodująca, że powierzchnia tych liści jest bardzo szorstka i ostra. Skórka może też wytwarzać różnego rodzaju włoski oraz zawierać komórki wydzielnicze. Aparaty szparkowe w typowej skórce liści roślin lądowych rozmieszczone są nierównomiernie: skórka górnej strony blaszki liściowej zwykle pozbawiona jest szparek lub ma ich stosunkowo niewiele, natomiast dolna strona liścia bogata jest w szparki.

W liściach roślin rosnących w środowisku suchym zewnętrzne ściany komórkowe skórki są bardzo grube, silnie skutynizowane, a nawet mogą być zdrewniałe. Niektóre rośliny przystosowane do suchych środowisk mają skórkę wielowarstwową, przy czym podpowierzchniowe jej warstwy wykształcają się zwykle jako miękisz magazynujący wodę.

U roślin wodnych natomiast liście zanurzone w wodzie okryte są skórką delikatną, o ścianach równomiernie cienkich, z kutykulą słabo wykształconą lub w ogóle bez kutykuli. Skórka ta pozbawiona jest aparatów szparkowych i często wszystkie jej komórki zawierają chloroplasty. U liści pływających na powierzchni wody szparki znajdują się tylko na górnej stronie liścia.

Przestrzeń pomiędzy górną i dolną skórką liścia wypełniona jest głównie miękiszem asymilacyjnym, który stanowi tzw. mezofil. W typowym liściu mezofil występuje w dwóch formach. Pod skórką górnej strony liścia znajduje się jedna lub kilka warstw miękiszu palisadowego, złożonego z komórek wydłużonych i ustawionych prostopadle do powierzchni liścia, bardzo bogatych w chloroplasty i ze stosunkowo niewielkimi przestworami międzykomórkowymi. Po stronie dolnej natomiast znajduje się miękisz gąbczasty złożony z komórek równowymiarowych lub nieregularnego kształtu uboższych w chloroplasty, a za to bogaty w system przestworów międzykomórkowych. Szczególnie duże przestwory znajdują się w bezpośrednim sąsiedztwie szparek, tworząc obszerne komory powietrzne.

Grzbietobrzuszna budowa mezofilu, wyrażająca się różnym ukształtowaniem miękiszu asymilacyjnego po górnej i dolnej stronie liścia, charakterystyczna jest dla roślin lądowych, zwłaszcza dwuliściennych, rosnących w umiarkowanych warunkach temperatury i wilgotności.

U wielu gatunków (trawy, nagozalążkowe, rośliny wodne, rośliny środowisk suchych) zróżnicowanie mezofilu na miękisz palisadowy i gąbczasty jest słabe lub brak go zupełnie. W liściach roślin wodnych mezofil występuje zwykle tylko w formie miękiszu gąbczastego z bogato rozwiniętym systemem przestworów międzykomórkowych. Często przestwory są tak duże, że część lub całość mezofilu funkcjonuje jako tkanka powietrzna — aerenchyma.

Na odwrót, w liściach rosnących w środowisku suchym miękisz palisadowy jest z reguły lepiej wykształcony niż gąbczasty. Niekiedy znajduje się po obu stronach blaszki liściowej, a miękisz gąbczasty w środku lub też miękiszu gąbczastego nie ma wcale.

W mezofilu przebiegają wiązki przewodzące tworzące żyłki liściowe. Są to najczęściej wiązki kolateralne, zwykle zamknięte, jedynie żyłki główne niektórych liści zawierają warstewkę kambium między drewnem i łykiem i mają pewien niewielki przyrost wtórny.

Systemy przewodzące liścia i łodygi są ze sobą połączone, toteż ułożenie łyka i drewna w żyłkach jest odpowiednie do ułożenia tych tkanek w łodydze. Duże żyłki zawierają naczynia, cewki, rurki sitowe, komórki towarzyszące oraz pewną ilość elementów mechanicznych. Wiązki otoczone są pochwą z miękiszu zasadniczego zawierającego stosunkowo mało chloroplastów, a w dużych żyłkach pochwa wzmocniona jest dodatkowo pasmami kolenchymy lub sklerenchymy. Większe żyłki wraz z otaczającą je pochwą wystają ponad powierzchnię liścia (zwłaszcza po stronie dolnej), tworząc na powierzchni blaszki liściowej charakterystyczne żeberka. Żyłki liściowe pełnią funkcję przewodzenia wody wraz z solami mineralnymi oraz organicznych substancji pokarmowych i stanowią mechaniczną podporę — szkielet liścia.

Oprócz żyłki głównej i żyłek bocznych widocznych gołym okiem istnieje duża liczba drobnych ich odgałęzień widocznych tylko pod mikroskopem. W miarę rozgałęziania się systemu żyłek wiązki stają się coraz cieńsze, nie zawierają już tkanki mechanicznej, ilość łyka ulega zmniejszeniu, a w części drzewnej występują tylko cewki.

Zakończenie wiązki stanowi zwykle pojedyncza cewka, otoczona pochwą komórek miękiszowych łączących się z miękiszem asymila-cyjnym. Poprzez tę pochwę żywych komórek przechodzi woda z elementów przewodzących do miękiszu zieleniowego oraz substancje organiczne w kierunku odwrotnym. Najmniejsze zakończenia żyłek liściowych mają nieprzerwane połączenia z elementami przewodzącymi żyłki głównej, a następnie ogonka liściowego i łodygi, na której liść jest osadzony.

Ogonek liściowy - budowa anatomiczna ogonka podobna jest do budowy pierwotnej łodygi, z tą jednak różnicą, że układ tkanek ma najczęściej grzbietobrzuszną, a nie promienistą symetrię. Ogonek składa się ze skórki, pewnej ilości tkanki miękiszowej i mechanicznej oraz jednej lub kilku wiązek przewodzących.

Wiązki są najczęściej kolateralne, podobnie jak w łodydze i blaszce liściowej. W wiązkach tych położenie drewna i łyka jest odpowiednie do ich układu w łodydze i w blaszce liściowej, tj. łyko po stronie grzbietowej (dolnej) ogonka, zaś drewno po stronie brzusznej (górnej). Niekiedy wiązki te tworzą na przekroju poprzecznym koło, ale najczęściej układają się w formie łuku, u jednoliściennych zaś są rozproszone. W połączeniu z wiązkami przewodzącymi często występują w ogonku włókna sklerenchymatyczne, a pod skórką grupy komórek kolenchymy.

20. Budowa szpilki.

Budowa anatomiczna liści iglastych (np. u sosny) wykazuje cechy charakterystyczne dla liści roślin przystosowanych do znoszenia suszy. Jest to związane z faktem, iż u roślin szpilkowych w tkance przewodzącej wodę, tj. w drewnie, nie ma naczyń, a tylko cewki, poza tym rośliny te nie zrzucają liści na zimę, która jest dla nich okresem suszy fizjologicznej ze względu na niską temperaturę, utrudniającą lub uniemożliwiającą pobieranie wody z podłoża.

Iglasty liść sosny ma silnie zredukowaną powierzchnię, a jego skórka składająca się z komórek o grubych ścianach pokryta jest grubą kutykulą. Aparaty szparkowe znajdują się w zagłębieniach skórki. Pod skórką występuje warstwa sklerenchymy i dopiero pod nią jednorodny mezofil, zbudowany z mniej więcej jednakowych komórek miękiszu zieleniowego o ścianach tworzących do wnętrza charakterystyczne wpuklenia.

Mezofil występuje w postaci warstw ułożonych prostopadle do osi igły, pomiędzy którymi znajdują się duże przestwory międzykomórkowe, widoczne tylko na przekroju podłużnym. Wzdłuż igły przebiegają w mezofilu kanały żywiczne.

Centralną część igły otacza pochwa wiązkowa, pod którą znajduje się tzw. tkanka przetokowa (transfuzyjna) zbudowana z komórek miękiszowych oraz martwych komórek przewodzących z licznymi jamkami. Tkanka przetokowa ułatwia transport wody i substancji między mezofilem a dwiema nierozgałęzioriymi wiązkami przewodzącymi znajdującymi się w samym środku igły.

21. Przekształcenia liści.

Różnolistność, czyli heterofilia lub inaczej różnopostaciowość liści, jest zjawiskiem występującym u niektórych roślin, a polegającym na różnym ukształtowaniu liści właściwych w zależności od warunków zewnętrznych, zwłaszcza od czynników takich jak światło i woda.

Szczególnie jaskrawo występuje różnolistność u roślin ziemnowodnych, rosnących częściowo pod wodą, a częściowo nad wodą lub też mogących rosnąć zarówno w środowisku wodnym, jak i lądowym. Strzałka wodna (Sagittaria sagittifolia) wykształca taśmowate liście podwodne, owalne liście pływające na powierzchni wody i strzałkowate liście nadwodne. Paproć wodna marsylia (Marsiled) może rosnąć zarówno w wodzie, jak i na lądzie, przy czym wykształca dwa rodzaje liści, wodne i lądowe. Inny przykład stanowi dzwonek okrągłolistny (Campanula rotundifolid), którego okazy rosnące w miejscach słonecznych wykształcają liście podłużne, natomiast okazy z miejsc cienistych mają liście okrągłe. Jest przy tym interesujące, że dojrzałe, okrągłe liście roślin z miejsc cienistych przypominają kształtem liście młodociane tego gatunku. Podobieństwo między cienistymi lub wodnymi formami liści a formami młodocianymi tych samych gatunków roślin jest częstym zjawiskiem, toteż przypuszcza się, że istnieje podobna przyczyna ich wykształcania się. Przyczynę tę może mianowicie stanowić względny niedostatek substancji odżywczych, jaki występuje zarówno w młodej, rozwijającej się dopiero siewce, jak i w roślinach znajdujących się w warunkach wodnych lub cienistych, u których fotosynteza nie może być tak intensywna, jak u dojrzałych roślin rosnących w powietrzu i w pełnym oświetleniu.

22. Budowa kwiatu (okwiat, słupek, pręciki).

Kwiat roślin dwuliściennych zbudowany jest z 2 części: tzw. okwiatu nie biorącego bezpośredniego udziału w procesie rozmnażania, i uczestniczących bezpośrednio w tym procesie - pręcikowia i słupkowia.

Okwiat - tworzą kielich i korona. Spełnia on funkcje ochronne dla pręcikowia i słupkowia, a także stanowi przywabnię dla zwierząt.

Kielich - składa się z działek zwykle zielonych, podobnych do liścia; stanowi najbardziej zewnętrzny okółek kwiatu.

Korona - składa się z płatków, zwykle barwnych i większych niż działki kielicha.

Pręcikowie - składa się z pręcików (mikrosporofili) zbudowanych z nitki pręcika i z główki; w główce pręcika znajdują się 4 woreczki pyłkowe, a w nich tkanka, z której po mejozie powstaną ziarna pyłku.

Słupkowie - to najbardziej wewnętrzny okółek kwiatu, złożony ze słupków bądź słupka, przy czym słupek jest przekształconym owocolistkiem, którego brzegi zrosły się zamykając wewnątrz zalążek — stąd nazwa okrytozalążkowc lub okrytonasienne; część słupka, w której znajduje się zalążek, nazywamy zalążnią, natomiast ku górze słupek zwęża się w szyjkę zakończoną znamieniem służącym do przyjmowania ziaren pyłku.

Wyróżnia się kwiaty obupłciowe, tj. zawierające jednocześnie słupki i pręciki, oraz kwiaty rozdzielnopłciowe zawierające osobno słupkowie i osobno pręcikowie. Rośliny, których jedne osobniki zawierają tylko kwiaty żeńskie, inne zaś tylko kwiaty męskie, nazwano roślinami dwupiennymi, np. konopie, wierzba, cis, chmiel. Jeżeli na jednej roślinie (osobniku) spotykamy równocześnie kwiaty żeńskie i męskie, to nazywamy ją jednopienną, np. dynia, kukurydza, sosna, leszczyna.

23. Rodzaje kwiatostanów.

Kwiatostany - kwiaty mogą występować na pędach pojedynczo (np. u maku lub tulipana), bardzo często jednak na pędzie wyrasta większa liczba kwiatów tworzących skupienia, zwane kwiatostanami. W zależności od sposobu rozgałęzienia się pędów kwiatostanowych oraz sposobu osadzenia kwiatów wyróżniamy szereg typów kwiatostanów:

A. Kwiatostany groniaste stanowią odcinki pędów rozgałęziające się jednoosiowe (monopodialnie), z kwiatami tworzącymi się na końcach odgałęzień bocznych w takiej kolejności, że najstarsze znajdują się w części podstawowej osi głównej, a im są młodsze, tym są bliżej części szczytowej.

Istnieje kilka rodzajów kwiatostanów groniastych:
1. Grono - kwiaty o szypułkach jednakowej długości, stanowiące osie boczne I rzędu, osadzone są na wydłużonej, pojedynczej osi głównej (konwalia).
Baldachogrono - kwiaty o szypułkach niejednakowej długości układają się mniej więcej w jednej płaszczyźnie (jarzębina, dziki bez).

2. Kłos - podobny jest do grona, ale kwiaty są siedzące, bezszypułkowe (babka, rdest).
Kotka (albo bazia) - jest to kłos o osi często wiotkiej, zwisającej, odpadający od rośliny jako całość, wraz ze swą osią (wierzba, leszczyna).
Kolba - jest to kłos o silnie zgrubiałej osi (pałka, kwiatostany żeńskie kukurydzy).
Kłos złożony - na osi kwiatostanu osadzone są kłosy proste, zwane kioskami (żyto, pszenica, jęczmień).

3. Wiecha - charakteryzuje się tworzeniem odgałęzień drugiego i dalszych rzędów, na końcach wszystkich rozgałęzień znajdują się pojedyncze kwiaty (bez, lilak, wiele traw).
Wiecha złożona - rozgałęzienia osi kwiatostanu zakończone są nie pojedynczymi kwiatami, a kioskami (owies, proso, kwiatostany męskie kukurydzy).

4. Baldach - ma oś główną silnie skróconą, kwiaty o szypułkach jednakowej długości wyrastają jakby z jednego miejsca - na szczycie łodygi. Kwiaty najmłodsze znajdują się w środku baldachu (czosnek).
Baldach złożony - osie boczne pierwszego rzędu i zwykłe także oś główna zakończone są nie pojedynczymi kwiatami, ale małymi baldachami, zwanymi baldaszkami (marchew).

5. Główka - oś kwiatostanu jest silnie skrócona i w różnym stopniu zgrubiała, a kwiaty są siedzące lub osadzone na bardzo krótkich szypułkach (koniczyna).

6. Koszyczek - oś kwiatostanu jest silnie skrócona, rozszerzona i przeważnie spłaszczona (tworzy tzw. dno kwiatostanowe), a na niej gęsto skupione są siedzące kw