Lokalizacja funkcji psychicznych w mózgu człowieka

1.Lokalizacja funkcji psychicznych w mózgu
Istotną rolę w regulacji czynności człowieka odgrywa ośrodkowy układ ner-wowy, a zwłaszcza jego część najbardziej złożona -mózg. Za pośrednictwem narzą-dów zmysłowych oraz odpowiednich dośrodkowych dróg nerwowych mózg otrzymuje wszelkie informacje dotyczące stanu środowiska zewnętrznego i wewnętrznego organiz-mu. Następnie w mózgu dokonuje się przetwarzanie tych informacji, w wyniku czego powstają programy zachowania się dostosowanego do aktualnej sytuacji osobnika. Pro-gramy te realizowane są z kolei przez odpowiednie narządy wykonawcze w postaci nie-kiedy nawet bardzo złożonych czynności. Mózg jest zatem podstawowym narządem re-gulacji aktywności człowieka.
Mózg jest narządem nader złożonym. Składa się on z wielu rozmaitych struktur peł-niących różną rolę w regulacji zachowania się.

Rysunek. Widok mózgu ludzkiego. A -z góry. B -od spodu. C- z boku. Cyframi oznaczono: 1- płat czołowy, 2- opuszki węchowe, 3- płat skroniowy, 4- płat ciemieniowy, 5- płat potyliczny, 6- bruzdę centralną (Rolanda), 7- bruzdę boczną (Sylwiusza), 8 pień mózgu i móżdżek.


Metody badania lokalizacji funkcji psychicznych w mózgu
Badania na temat związku pomiędzy funkcjami psychicznymi a mózgiem prowadzone są przez przedstawicieli wielu dyscyplin naukowych -neuroanatomów i neurofizjolo-gów, neurologów i psychologów. W ostatnich latach wyodrębniła się nawet specjalna dyscyplina naukowa nosząca miano neuropsychologii, której podstawowym celem jest ustalenie korelacji pomiędzy właściwościami budowy i funkcjonowania mózgu a wyższy-mi czynnościami organizmu. Wśród metod używanych w badaniach neuropsycholo-gicznych należy wymienić przede wszystkim metodę eksperymentu stosowaną głównie w badaniach na zwierzętach oraz metodę kliniczną, która służy do badania wspomnianej korelacji u człowieka.
Istota metody eksperymentalnej stosowanej w badaniach na zwierzętach polega na postępowaniu według schematu następującego: opisuje się dokładnie określone, obserwo-wane zachowanie się zwierzęcia bądź za pomocą specjalnej techniki uczy się je określo-nych form zachowania się. Następnie w jego mózgu niszczy się lub drażni prądem elek-trycznym struktury interesujące badacza z punktu widzenia badanego problemu, Po czym analizuje się zmiany, które w wyniku zabiegu pojawiły się w zachowaniu zwie-rzęcia. Tak na przykład po stwierdzeniu, że dane zwierzę potrafi różnicować wzrokowo eksponowane proste wzory geometryczne oraz po ustaleniu, że zniszczenie pewnej oko-licy w mózgu prowadzi do zaniku tej zdolności, możemy wnioskować, iż u danego ga-tunku okolica uszkodzona odgrywa istotną rolę w czynności wzrokowego różnicowania kształtów. Jeżeli podobny wynik uzyskamy Po przebadaniu według tego schematu przed-stawicieli wielu różnych gatunków, u których występuje interesująca nas okolica móz-gu, wniosek ten nabiera charakteru ogólniejszego i możemy sądzić, iż u rozmaitych gatunków funkcja tej okolicy jest właśnie taka, jak to ustaliliśmy w toku eksperymentu.
Istnieje, oczywiście, wiele wariantów opisanego powyżej postępowania badawczego, których omawianiem nie będziemy się tu zajmować. To, co stanowi istotę tej metody, polega na tym, iż badacz w maksymalnie kontrolowanych warunkach wprowadza do mózgu zwierzęcia ściśle określoną zmianę -zniszczenie lub podrażnienia pewnej oko-licy, a następnie zaobserw9wane odchylenia w zachowaniu się odnosi do sfery skut-ków tej zmiany. 'Stanowi to podstawę do wnioskowania o roli, jaką dana struktura spełnia w regulacji zachowania się. Przy zapewnieniu ścisłości metod stosowanych w badaniach nad zachowaniem się oraz precyzji wykonania zabiegu (weryfikowanego zazwyczaj za pomocą bardzo dokładnych badań sekcyjnych) uzyskuje się wyniki w wy-sokim stopniu wiarygodne.

Jest jednak oczywiste, że opisana metoda może być stosowana tylko w bardzo małym zakresie w badaniu lokalizacji funkcji w mózgu człowieka. Dlatego też w od-niesieniu do wielu zagadnień związanych z mózgową regulacją czynności ludzkich dysponujemy informacjami pochodzącymi głównie z badań na zwierzętach. Hipotezy wysuwane na podstawie tych badań muszą być weryfikowane jednak przez badania anatomiczne mózgu ludzkiego, jak i w obserwacjach klinicznych osób z uszkodzeniem mózgu (por. niżej). Jeżeli chodzi o wyjaśnienie takich zagadnień jak np. zależność funkcji ruchowych i sensorycznych od rozmaitych struktur mózgowych lub mózgowe mecha-nizmy pamięci, emocji itp., to mamy podstawy do przypuszczenia, iż pomiędzy człowie-kiem a innymi zwierzętami (zwłaszcza wyższymi) istnieje znaczne podobieństwo w zakresie struktury mózgu bądź też występujące różnice są znane, toteż materiał uzyskany w wyniku badań na zwierzętach jest w wielu wypadkach niezwykle przydatny i pozwala na sformułowanie wniosków dotyczących tego, jak mózg człowieka reguluje przebieg rozmaitych czynności. Wnioski te należy formułować ostrożnie ze względu na istnienie niewątpliwych różnic, niemniej jednak właśnie za pomocą eksperymentów ze zwierzętami udało się wyjaśnić wiele ważnych
zagadnień związanych z mechanizmami mózgowej regulacji również i czynności ludzkich.

Ostatnio coraz większą rolę w badaniu funkcji mózgu w ogóle, w tym również funkcji mózgu ludzkiego, odgrywa metoda drażnienia (np. słabymi impulsami elektrycz-nymi) odpowiednich struktur nerwowych. Metoda ta stosowana m.in. podczas zabie-gów neurochirurgicznych u człowieka dostarczyła także wielu cennych informacji na temat roli różnych części mózgu w regulacji czynności.
Ten typ postępowania zawodzi jednak nieomal całkowicie wówczas, gdy podejmu-jemy badania dotyczące mózgowej regulacji czynności specyficznie ludzkich, takich jak mowa, operowanie pojęciami ogólnymi, posługiwanie się liczbami itp, nie występują-cych w ogóle u zwierząt. W tych wypadkach badania na zwierzętach na ogół nie prowadzą do żadnych istotnych ustaleń, przydatnych dla zrozumienia mózgowej regulacji owych właściwych tylko człowiekowi czynności. Jedyny wyjątek stanowią tu anatomiczne badania porównawcze, w których porównuje się cechy strukturalne mózgu człowieka ze strukturą mózgów rozmaitych gatunków zwierzęcych. Na podstawie stwierdzenia, że w mózgu człowieka istnieją pewne struktury, których nie ma w mózgach zwierząt, formułuje się niekiedy wnioski, iż te właśnie struktury odgrywają decydującą rolę w re-gulacji czynności specyficznie ludzkich. Wnioski te jednak nie mogą być jeszcze trakto-wane jako dostatecznie pewne.

W tej sytuacji jest jasne, iż badania mechanizmów mózgowych regulujących czyn-ności specyficznie ludzkie muszą być oparte na innej metodzie niż omówiona powyżej metoda eksperymentalna, stosowana w badaniach na zwierzętach. Taką podstawową metodą badania funkcjonalnej organizacji mózgu człowieka jest metoda kliniczna.

Polega ona na opisie zaburzeń rozmaitych czynności u osób, u których w wyniku procesu pato-logicznego (np. w wyniku guza mózgu, urazu głowy, udaru mózgowego) lub z innych przyczyn wystąpiło uszkodzenie mózgu. Metoda ta obejmuje dwa podstawowe człony postępowania badawczego: określenie miejsca uszkodzenia mózgu oraz dokładny opis zmian w zachowaniu się danego osobnika, opis występujących u niego zaburzeń psy-chicznych.

Pomiędzy eksperymentalną metodą badań neuropsychologicznych prowadzonych na zwierzętach a metodą kliniczną stosowaną w badaniach człowieka -mimo zasadniczej analogii -istnieje także pewna bardzo istotna różnica, która powoduje, iż wnioski wyprowadzane z danych uzyskiwanych przy użyciu metody klinicznej obarczone są większym prawdopodobieństwem błędu niż wnioski formułowane na podstawie badań na zwierzętach. Różnica owa polega na tym, że podczas gdy w badaniach na zwierzętach badacz wywołuje u osobników zdrowych uszkodzenie ściśle określonej struktury, której funkcjonalne znaczenie interesuje go, to w badaniach klinicznych wykorzystujemy jedynie przypadkowo powstałe uszkodzenia mózgu wynikające z niekontrolowanego procesu chorobowego. Tego rodzaju uszkodze-nia bardzo rzadko ograniczają się jedynie do tych struktur, których rolę w regulacji czynności chcielibyśmy ustalić, najczęściej zaś obejmują kilka funkcjonalnie różnoro-dnych struktur. Utrudnia to bardzo powiązanie zaobserwowanych objawów uszkodzenia z poszczególnymi okolicami mózgu, a tym samym wnioskowanie o ich funkcji. Mimo tych trudności oraz szeregu innych również związanych z metodą kliniczną, uzyskano tą drogą wiele niezmiernie ważnych informacji, które wespół z danymi pochodzącymi z badań na zwierzętach pozwalają współcześnie już dość precyzyjnie wskazać, jaką rolę odgrywają poszczególne części mózgu, współdziałające w regulacji rozmaitych czyn-ności ludzkich. Niemniej jednak wiele zagadnień nadal jeszcze nie zostało wyjaśnionych.

Różne koncepcje wyjaśniające lokalizację funkcji w mózgu
Metody te (eksperymentalna i kliniczna ) nie zawsze prowadzą do wyników dających się jednoznacznie in-terpretować, powstały różne -niekiedy nawet wzajemnie wykluczające się teoretyczne ujęcia zagadnienia lokalizacji funkcji w mózgu.
Najogólniej istotę sporów w tym zakresie można z pewnym uproszczeniem spro-wadzić do ścierania się dwóch zasadniczych koncepcji, a mianowicie: 1) koncepcji loka-lizacyjnych, zakładających funkcjonalne zróżnicowanie poszczególnych struktur nerwo-wych oraz możliwość odniesienia poszczególnych procesów i czynności psychicznych osobnika do mniej lub bardziej określonych części mózgu; 2) koncepcji antylokaliza-cyjnych w krańcowej postaci negujących istnienie jakiejkolwiek lokalizacji funkcji w mózgu i przyjmujących, iż mózg -zwłaszcza gdy chodzi o jego bardziej złożone funkcje- jest strukturą czynnościowo ekwipotencjalną (równoważną), a przebieg czynności osobnika zależy od mózgu jako całości. Koncepcje te zostaną omówione bardziej szczegółowo.

Koncepcje wąskolokalizacyjne

Dotychczasowe wyniki badań i odkrycia pozwoliły na sformułowanie tzw. koncepcji wąskolokalizacyjnej, ujmującej mózg jako zbiór ośrodków poszczególnych funkcji i procesów psychicznych. Zgodnie z tą koncepcją, każda nawet najbardziej zło-żona funkcja lub czynność ma w mózgu swój ściśle określony odpowiednik strukturalny, swój narząd, który reguluje jej prawidłowy przebieg. Na podstawie wielu obserwacji klinicznych i badań eksperymentalnych na zwierzętach opracowane zostały mapy mózgu; w których dokładnie określono umiejscowienie poszczególnych ośrodków. Ponieważ jednak nie ulegało wątpliwości, że dla prawidłowego funkcjonowania człowieka jako całości konieczne jest współdziałanie pomiędzy tymi ośrodkami, zaczęto również zwra-cać baczniejszą uwagę na rolę połączeń nerwowych pomiędzy poszczególnymi strukturami mózgowymi. Powstała w ten sposób specyficzna odmiana koncepcji lokalizacyjnej, nosząca miano koneksjonistycznej. W tym ujęciu przebieg procesów psychicznych i czynności człowieka uwarunkowany jest istnieniem specjalnych dróg łączących rozmaite obszary mózgu, a tym samym zapewniających odpowiednie przekazywanie docierających do mózgu informacji, ich przetwarzanie i syntezę, a następnie tworzenie programów dzia-łania. Brak w mózgach zwierząt określonych połączeń nerwowych powoduje, że dana czynność nie może być realizowana. Tę ostatnią tezę udowodniono szczególnie na przy-kładzie mowy. Fakt, iż w świecie istot żywych jedynie człowiek dysponuje zdolnością przyswojenia sobie mowy i posługiwania się nią w kontaktach z innymi ludźmi wynikać miał z tego, że w mózgu człowieka istnieją takie szlaki nerwowe, których nie ma w móz-gach zwierząt. One właśnie stanowią neuroanatomiczne podłoże ludzkiej zdolności po-sługiwania się językiem.



Rysunek. Mapa lokalizacji funkcji psychicznych w mózgu według Kleista.




Koncepje antylokalizacyjne

Koncepcja antylokalizacyjna odrzuca przypuszczenie, iż pomiędzy mózgiem a funkcjami psychicznymi istnieje ścisła dająca się przestrzennie rozmieścić zależność. Psychika jest funkcją mózgu jako całości, sam zaś mózg w regulacji złożonych form zachowania się funkcjonuje na zasadzie czynnościowo niezróżnicowanej masy.


Zasada lokalizacji dynamicznej – koncepcja układu funkcjonalnego

Mimo wszystkich różnic, w rozumowaniu zwolenników koncepcji wąskolokalizacyjnej i koncepcji antylokalizacyjnej zawarty jest jeden wspólny błąd. Obie te koncepcje można uznać za "psychomorfologiczne", ponieważ obie one starają się bezpośrednio odnieść złożone funkcje psychiczne do ich materialnego narządu nerwowego, tj. do mózgu. Przedstawiciele obu kierunków poszukiwali odpowiedzi na pytanie, gdzie można zloka-lizować daną funkcję -czy w konkretnym ośrodku, czy w całym mózgu -nie stawia-jąc pytania, co właściwie można zlokalizować?


Co to jest funkcja?
W biologii i fizjologii pojęcie to jest używane na oznaczenie dwóch zasadniczo różniących się grup zjawisk. Za pomocą pojęcia funkcja oznacza się czynność określonego narządu lub tkanki, np. funkcją wątroby jest m.in. wydzielanie żółci, funkcją siatkówki oka -przekształcanie energii podniety świetlnej na pobudzenie nerwowe itp. Jednakże oprócz takiego użycia, pojęcie funkcja używane jest również na oznaczenie zjawisk różniących się zasadniczo od już wymienionych. Mówi się np. o funkcji oddechowej, lokomocyjnej, funkcji trawienia oraz funkcjach wydzielniczych. Przy takim użyciu tego pojęcia przez funkcję rozumie się złożoną, przystosowawczą czynność organizmu, skierowaną na wykonanie określonego zadania stojącego przed osobnikiem. Czynność taka może przebiegać w rozmaity sposób, zmie-niać swoją strukturę, mogą w niej uczestniczyć różne narządy, ale w rezultacie spełnione zostaje zawsze to samo zadanie.

Taka złożona funkcja może dojść do skutku jedynie dzięki współdziałaniu wielu różnych narządów organizmu, tworzących tzw. układ funkcjonalny. Poszczególne ogniwa tego układu nie są przy tym bynajmniej czymś niewymiennym, czymś, czego nie można zastąpić. Jeżeli jedno z tych ogniw zostanie uszkodzone, inne ogniwa mogą przejąć funkcję ogniwa uszkodzonego i czynność będzie nadal realizowana.

Powyższe stwierdzenie stosuje się w całej rozciągłości do funkcji psychicznych. Również i one są złożonymi, przystosowawczymi czynnościami organizmu, przebiegają-cymi w rozmaity sposób z pomocą różnych narządów, przy czym zachowana jest tożsamość zadania, którego realizacji one służą. Przykładem może tu być czynność pisania. To samo zdanie może zostać napisane ołówkiem, piórem, czy na maszynie do pisania, może też być wyryte w metalu lub kamieniu. Czynność zapisania tego zdania może być wykonana ręką prawą lub lewą, a nawet, jak to się zdarza u osób kalekich, ustami czy nogą. Zdanie to może zostać zapisane literami alfabetu danego języka, znakami alfabetu Morse'a, pismem Braille'a, znakami umownymi, np. kodem itp. Za każdym razem czas trwania tej czynności, jej przebieg, użyte narządy wykonawcze i środki pomocnicze a także bezpośredni wynik czynności -mogą być różne. Niemniej jednak zawsze bę-dzie to czynność zapisania tego samego zdania.

Otóż w sporze pomiędzy reprezentantami koncepcji lokalizacyjnej i antylokaliza-cyjnej w istocie rzeczy nie zdawano sobie sprawy z potrzeby rozróżnienia funkcji pro-stych i złożonych, traktując złożone czynności psychiczne tak samo, jak w fizjologii traktowane były funkcje proste. Tymczasem funkcja złożona nie może być uważana za funkcję jakiegoś jednego, konkretnego narządu organizmu. Składa się ona zawsze z całego zespołu wzajemnie powiązanych czynności prostszych, których współdziałanie prowadzi dopiero do osiągnięcia odpowiedniego rezultatu końcowego. Najbardziej charaktery-styczną cechą czynności złożonej jest to, że dochodzi ona do skutku dzięki istnieniu od-powiedniego układu funkcjonalnego, tj. złożonej, dynamicznej, tzn. zmieniającej się w zależności od warunków, konstelacji ogniw morfologicznych, znajdujących się w róż-nych narządach organizmu, kierowanych przez ośrodki nerwowe umiejscowione w róż-nych częściach układu nerwowego, przy czym ogniwa te mogą się wymieniać, pozosta-wiając niezmienioną samą funkcję.
Tak więc zagadnienie lokalizacji funkcji złożonych należy rozpatrywać inaczej niż zagadnienie lokalizacji funkcji prostych. psychicznych nie mogą być traktowane jako coś bezpośrednio powiązanego z określonymi elementami struktur nerwowych, jak sądzili zwolennicy koncepcji wąskolokalizacyjnej. Mózg nie jest zespołem odrębnych "ośrodków", lecz organizacją stale ze sobą współdziałających elementów. Możliwość tworzenia się coraz to nowych połączeń funkcjonalnych pomiędzy poszczególnymi częściami układu nerwowego stanowi anatomicznofizjologiczne podłoże przyswajania sobie przez osobnika coraz bardziej złożonych czynności, kształtowania się funkcji psy-chicznych.


Z powyższych twierdzeń nie wynika jednak, że zwolennicy poglądu antylokaliza-cyjnego mieli rację głosząc, iż czynności wyższe są funkcją całego mózgu. W mózgu rzeczywiście nie ma "ośrodków" poszczególnych czynności psychicznych. Nie znaczy to jednak, że mózg funkcjonuje jako jednorodna, czynnościowo niezróżnicowana, ekwi-potencjalna masa.) Omówione poprzednio dynamiczne układy funkcjonalne, stanowiące narządy poszczególnych czynności psychicznych, składają się z elementów anatomicz-nych mieszczących się w różnych częściach mózgu i mających różne znaczenie, spełnia-jących różną rolę w przebiegu czynności. Elementy te uczestniczą w układzie funkcjo-nalnym danej czynności właśnie ze względu na swoje różne znaczenie, przy czym każdy z nich wnosi do całości swój specyficzny udział, jakby "zabezpiecza" jeden z mecha-nizmów psychofizjologicznych, niezbędnych do prawidłowego przebiegu danej czynności.

Jeżeli powrócimy do przykładu pisma, to łatwo zauważymy, iż czynność pisania jest w gruncie rzeczy czynnością niezmiernie złożoną, wymagającą dla swojego prawidło-wego przebiegu niezaburzonego funkcjonowania wielu rozmaitych mechanizmów. Za-pisanie prostego zdania pod dyktando wymaga m.in. zdolności wyodrębnienia poszcze-gólnych słów z potoku szumów i dźwięków stanowiących usłyszany tekst, dalej zdol-ności dokonania analizy, podziału tych słów na tworzące je głoski, wreszcie zdolności zapamiętania kolejności występowania głosek w wyrazach i wyrazów w zdaniu. Gdy
.warunki te zostaną spełnione, trzeba umieć wyszukać dla każdej głoski odpowiadający jej znak graficzny, czyli literę, a następnie trzeba umieć litery te kolejno zapisywać tzn. trzeba być zdolnym wykonywać bardzo drobne i precyzyjne ruchy przedmiotem słu-żącym do pisania na powierzchni, na której piszemy. Czynność ta wymaga z kolei wielu umiejętności z zakresu koordynacji wzrokowo-ruchowej, różnicowania wzrokowego, orientacji przestrzennej itp. Człowiek, który ma dobrze opanowany i utrwalony nawyk pisania, nie uświadamia sobie nawet w przybliżeniu wszystkich umiejętności, jakie angażuje przy realizacji czynności pisania. Ich znaczenie staje się oczywiste bądź wtedy, gdy nawyk ten zaczyna być wytwarzany, bądź wtedy, gdy w wyniku procesu patolo-gicznego ulega on zaburzeniu.
Otóż w tym ostatnim wypadku, jeżeli przyczyną zaburzeń jest uszkodzenie mózgu, okazuje się, Że każda z wymienionych "umiejętności" niezbędnych do prawidłowego pisania związana jest z inną okolicą mózgu. Na przykład, uszkodzenie tzw. okolicy Wer-nickiego w lewym płacie skroniowym powoduje niemożność odróżnienia dźwięków mo-wy, natomiast uszkodzenie okolicy znajdującej się na styku płata ciemieniowego i po-tylicznego lewej półkuli prowadzi do zaburzeń w różnicowaniu kształtu liter -w obu wypadkach występują zaburzenia czynności pisania, z tym jednak, że zaburzenia te różnią się między sobą, za każdym razem występują innego typu błędy.
Oczywiście, żadna z tych okolic mózgu, które są potrzebne do czynności pisania, nie może być uznana za "ośrodek" pisma. W pewnym sensie czynność pisania jest więc funkcją całego mózgu, do jej bowiem prawidłowego przebiegu potrzebne jest współdzia-łanie wielu jego okolic. Nie znaczy to jednak, Że wszystkie te struktury nerwowe, które składają się na układ funkcjonalny. czynności pisania, są funkcjonalnie równoważne, ekwipotencjalne. Z faktu, iż przy ich wybiórczym uszkodzeniu pismo ulega odmiennym zaburzeniom, wynika, iż każda z tych struktur uczestniczy w realizacji danej czynności ze względu na swoją specyficzną i odmienną funkcję podstawową.
Pozwala to także zrozumieć inny fakt, którego nie mogli wyjaśnić zwolennicy poglądu wąskolokalizacyjnego, a mianowicie to, iż niekiedy nieznaczne uszkodzenia mózgu powodują zaburzenia wielu rozmaitych czynności. Występowanie takiego zespołu zaburzeń świadczy o tym, Że dana okolica, dana struktura nerwowa, uczestniczyła w re-gulacji wielu różnych czynności wyższych, była ogniwem wielu rozmaitych układów funkcjonalnych. Tak np. okolica Wernickiego, której funkcja -jak powiedzieliśmy -związana jest z różnicowaniem dźwięków mowy, konieczna jest nie tylko do prawidłowe-go przebiegu czynności pisania, lecz także do rozumienia mowy, powtarzania tekstów usłyszanych, przypominania sobie brzmienia słów wtedy, gdy wypowiadamy je od siebie I itp. We wszystkich tych wypadkach konieczne jest m.in. dobre różnicowanie dźwięków mowy i dlatego uszkodzenie okolicy Wernickiego prowadzi do zaburzeń wszystkich wymienionych czynności.
Przedstawiona powyżej na przykładzie czynności pisma analiza czynności mózgu odnosi się do wszelkich złożonych czynności ludzkich. Tym samym pozwala na sformu-łowanie wniosku, że.. mózg jako narząd regulujący czynności ludzkie jest organem zróżnicowanym nie tylko pod względem budowy, lecz także funkcjonalnie. Składa się on z wielu struktur o różnej budowie i różnych funkcjach. Struktury te, łącząc się między sobą w układy funkcjonalne, "zabezpieczają" regulację czynności organizmu.