Od bakterii pochodzą mitochondria i chloroplasty komórek eukariotycznych — teoria endosymbiozy
Teoria endosymbiozy. zaproponowana przez Lynn Margulis (w roku 1970 w książce „The Origin ofthe Eucariotic CelI”) i dziś już powszechnie uznawana, świadczy o niezwykle ważnej roli bakterii w ewolucji świata żywego. Teoria ta głosi, że cytoplazmatyczne organelle: mitochondria i chloroplasty występujące w komórkach eukariotycznych powstały z prokariotycznych endosymbiontów (odpowiednio tlenowych heterotrofów i fototrofów). Dzisiejsza sytuacja to wynik długich lat ewolucji zainicjowanych przez endocytozę (czyli wchłonięcie w całości) ówcześnie żyjących komórek bakteryjnych przez pierwotne komórki eukariotyczne (zawierające jądro). „Zjedzone bakterie” nie uległy strawieniu, lecz przekształciły się w endosymbionty, które zaopatrywały eukarionty w energię (oddychanie tlenowe i fotosynteza), otrzymując w zamian substancje odżywcze i ochronę przed czynnikami środowiskowymi. Szacuje się, że symbioza taka ustaliła się ok. 1 mld lat temu. Z czasem funkcje metaboliczne dostarczane przez symbionty stały się niezbędne dla organizmów gospodarza a część genów kodujących białka uczestniczące w tych procesach przemieściła się do jądra komórkowego. Endosymbionty utraciły zdolność do samodzielnej egzystencji, zamieniając się w organelle komórkowe. Bakterie, które dały początek mitochondriom, to przodkowie dzisiejszych bakterii z rodzaju Paracoecus, należących do grupy - proteobacteria, chloroplasty zaś to potomkowie bakterii z grupy sinic (czasem nazywanych cyjanobakteriami), które przeprowadzają fotosyntezę.
Teoria Lynn Margulis szybko znalazła potwierdzenie, gdy okazało się, że organelle komórkowe posądzane przez badaczkę o bycie endosymbiontami, czyli mitochondria i plastydy, mają do dziś na poziomie genetycznym wiele wspólnego ze swymi bakteryjnymi przodkami i że cechuje je znacząca niezależność. Nie powstają one w komórkach de novo, a wyłącznie przez podział już istniejących, mają własną maszynerię biosyntezy białek i, co ważniejsze, własny, zdolny do replikacji DNA. Faktem popierającym teorię endosymbiozy jest zatem niewątpliwie posiadanie przez mitochondria i chloroplasty własnych genomów w postaci kolistych cząsteczek DNA (czyli takich jak u bakterii). Ponadto analiza sekwencji tych genomów wykazała szereg cech charakterystycznych dla genomów bakteryjnych. Także obecne w organellach rybosomy wykazują podobieństwo do analogicznych struktur bakteryjnych, a nie do rybosomów eukariotycznych. Również podobne do bakteryjnych są błony otaczające te organelle. Listę podobnych dowodów można by wydłużać, ale nie jest to chyba celowe — może warto tylko jeszcze wspomnieć, że mechanizmy, dzięki którym wiele genów prokariotycznych przemieściło się do eukariotycznego genomu, nadal istnieją i są odkrywane u współczesnych eukariontów (np. u S. cerevisiae) Genomy mitochondrialne i chloroplastowe po chodzą od dwóch niezależnych linii prokariotycznych przodków - czyli organelle te powstały w dwóch niezależnych aktach endosymbiozy.
Oczywiście istnieją także inne teorie dotyczące ewolucji komórek eukariotycznych. Jedna z nich głosi, że mitochondria i chloroplasty rozwinęły się z uwypukleń błony komórkowej. z którą następnie utraciły połączenie i zaczęły funkcjonować jako wyspecjalizowane organelle.
Jeżeli teoria endosymbiozy jest prawdziwa, to nic potrafimy niestety odpowiedzieć na ważne pytanie: jak radziły sobie oryginalne, pierwotne komórki eukariotyczne (bez mitochondriów i chloroplastów), zwłaszcza że np. nigdy nie odnaleziono prymitywnych eukariontów pozbawionych mitochondriów.
Niestety, teoria dr Margulis nie może być w żaden sposób sprawdzona eksperymentalnie, nie możemy cofnąć się w czasie i obserwować, jak nasze założenia sprawdzają się w praktyce. Należy przyznać, iż teoria ta jest jednak tak logiczna, że została łatwo zaakceptowana a przeciwników ma niewielu.
O bakteriach - klasyfikacja
Czy istnieje jakaś dodatkowa cecha charakterystyczna, która pozwala nam wyróżnić bakterie spośród innych mikroorganizmów? Owszem, jest nią struktura ich aparatu genetycznego. Oznacza, iż odmiennie od wszystkich innych organizmów komórki bakterii nie mają prawdziwego, otoczonego specjalną błoną jądra komórkowego (po łacinie zwanego nucleus), lecz z1 prostszą strukturę — nieosłoniętą błoną ulokowaną w centralnej części komórki kolistą cząsteczkę DNA, zwaną nukleoidem. Organizmy o takiej prostej strukturze aparatu genetycznego, czyli nie posiadające ‚„prawdziwego jądra komórkowego”, nazywamy prokariontami (Prokaryota), w odróżnieniu od posiadających otoczone błoną „prawdziwe jądro” eukariontów (Eukaryota).
W latach 70. spośród wszystkich bakterii wydzielono grupę, która znacznie różniła się od większości z nich, mimo że posiadała typowy dla bakterii nukleoid. Wprowadzono dla niej nazwę archebakterie (Archaebacteria), co odzwierciedlało jednocześnie uznawany wówczas pogląd, iż jest to wczesna, archaiczna grupa istot żywych. Dla pozostałych bakterii upowszechniono nazwę bakteile właściwe lub eubakterie (Eubacteria). Badania prowadzone przez amerykańskiego profesora Carla Woesego wiatach 80. niespodziewanie wykazały, że archebakterie mają więcej cech wspólnych, a także są bliżej spokrewnione z wszystkimi innymi organizmami żywymi (eukariontami) niż z bakteriami właściwymi. W roku 1990 Carl Woese formalnie zaproponował nowy podział świata żywego.
W miejsce wprowadzonego w roku 1959 przez R. Whittakera wyróżniania pięciu królestw: Monera (Wiciowce — tu zaklasyfikowane byty także wszystkie bakterie i archebakterie), Protista (Pierwotniaki), Fungi (Grzyby), Plantae (Rośliny) i Animalia (Zwierzęta) wprowadził trzy wyższej rangi jednostki systematyczne nazwane domenami lub superkrólestwami: Bacteria, Archaea i Eukarya, przedstawiając je w postaci tzw. uniwersalnego drzewa filogenetycznego (rys. 1), wskazującego na ich pochodzenie od wspólnego przodka, tzw. progenoty. Wydzielając dawne archebakterie w oddzielną domenę i nazywając ją Archaea, Woese doprowadził do zlikwidowania nazwy Archaebacteria, poprzednio sugerującej bliskie pokrewieństwo tej grupy prokariontów z bakteriami właściwymi. \
Gdzie możemy je spotkać?
Wszędzie „Ile tych bakterii jest wokół nas?” mam krótką odpowiedź: około 5 x 10 do 30.Ta liczba, którą trudno nawet nazwać, pochodzi nie z pracy opublikowanej w roku 1998 przez amerykańskiego profesora Williama Whitmana. Wyjaśnijmy sobie, co to znaczy „wszędzie” i gdzie znajduje się tych ponad 1O bakterii.
W warunkach naturalnych żadne środowisko nie jest wolne od bakterii. Bakterie znajdują się w pożywieniu, które zjadamy, w wodzie, którą pijemy, i w powietrzu, którym oddychamy. Właśnie teraz biliony bakterii okupują wnętrze naszego ciała — głównie przewód pokarmowy — oraz tłoczą się na powierzchni naszej skóry. Nie wpadajmy jednak w panikę — co najmniej 95 proc. z nich jest dla nasze go zdrowia nieszkodliwych, a wiele jest wręcz pożytecznych. Większość bakterii nie zasiedla organizmów żywych, lecz otaczające je środowisko. Nie każde jednak środowisko jest odpowiednie dla każdej bakterii. Możemy wśród bakterii wyróżnić takie, które preferują życie w glebie, wodzie lub innym organizmie, Mówimy, więc zwykle o trzech typach ekologicznych bakterii: glebowym, wodnym i symbiotycznym (w rozumieniu każdego typu współżycia bakterii z innym organizmem, a więc symbiozy mutualistycznej, antagonistycznej i neutralnej). Powszechne używanie terminu „symbioza” jako synonimu symbiozy mutualistycznej, czyli przynoszącej korzyści współżyjącym organizmom, nie jest naukowo poprawne.
Bakterie w glebie
Gleba jest bardzo heterogennym środowiskiem zawierającym żywe organizmy, a także związki mineralne i organiczne (w tym szczątki organizmów) w części swych obszarów obficie, winnych zaś skąpo. Bakterie nie są w glebie rozmieszczone równomiernie. Ich ilość może być różna, zależnie od struktury, wilgotności i zawartości substancji odżywczych, i może się wahać od kilku milionów do miliarda w jednym gramie masy gleby.
Wspomniany już profesor Whitman szacuje ich liczbę na blisko 3 x 10 Niektórzy przedstawiają zawartość bakterii w glebie w bardziej obrazowy sposób. I tak np., wierzcie lub nie, całkowita waga bakterii w glebie szacowana jest na 100 trylionów ton; podobno gdyby były rozłożone równomiernie na powierzchni Ziemi, utworzyłyby warstwę o grubości około 1,5 metra. Szacuje się także, że na każdy akr (4046,8 m kw.) ziemi uprawnej przypada 90 - 225 kg bakterii; przykłady można byłoby mnożyć. Szczęśliwie na tę masę składają się głównie bakterie autochtoniczne, natomiast bakterie groźne dla człowieka, takie jak laseczki tężca lub jadu kiełbasianego, stanowią niewielką jej frakcję.
Woda
Wody pokrywają około 2/3 powierzchni Ziemi i żyje w nich ogółem 25 x 1029 bakterii. Ze względu jednak na bardzo zróżnicowane warunki panujące w różnych zbiornikach wodnych ich rozmieszczenie jest bardzo nierównomierne i zależy od zawartości substancji odżywczych, zasolenia, temperatury, natlenienia itd. W 1 ml wody rzecznej, potocznie określanej jako „czysta”, może być nawet milion komórek (a w zanieczyszczonej ściekami tysiąc razy więcej. W środowisku wodnym wytwarzają się też nisze ekologiczne o bardzo specyficznych cechach, np. muły denne Są bardzo obfite w bakterie beztlenowe, gdyż panują tam warunki sprzyjające ich rozwojowi. Od bakterii nie są też wolne gorące źródła (w tym okolice tzw. kominów hydrotermalnych na dnie oceanów, które uwalniają płyn o temperaturze 270— 380C) ani silnie zasolone zbiorniki, np. Morze Martwe, są to jednak nisze ekologiczne częściej okupowane przez archeony. Także w podbiegunowych czaszach lodowych spotykamy bakterie (tzw. psychrofilne, czyli zimnolubne), którym do optymalnego przebiegu wszelkich procesów życiowych konieczna jest temperatura poniżej 15C, a minimalna temperatura umożliwiająca im wzrost jest zbliżona do 0C.
Spośród bakterii żyjących w związkach z innymi organizmami 4 x 1023 (znów obliczenia profesora Whitmana) to mieszkańcy przewodów pokarmowych 6 miliardów ludzi na Ziemi. Czy uwierzycie, że aż 50 proc. masy wypełniającej ludzką okrężnicę (część przewodu pokarmowego) stanowią bakterie, głównie Escherichia coli? Również wnętrza organizmów zwie rzęcych zarówno tych dobrze nam znanych (bydło), jak i niezwykle „egzotycznych”, np. robaków (zwanych rurecznikowcami) żyjących na dnie oceanów w tzw. kominach hydrotermalnych, są środowiskami życia bakterii. Część żołądka bydła, zwana żwaczem, zawiera wielką rozmaitość mikroorganizmów. Przeważa ją wśród nich bakterie beztlenowe rozkład celulozę (np. Fibrobacter succinogenes i Ruminococcus albus) oraz fermentujące po wstającą z rozkładu celulozy glukozę. Gdy zaś w diecie zwierzęcia przeważa skrobia, zaczynają z kolei dominować gatunki rozkładające ten substrat (np. Ruminobacter amylophilus). Bez tych bakterii bydło nie jest wstanie trawić pokarmu roślinnego mówi się nawet często, że żwacz to jakby osobny organizm. Zabicie zatem tych bakterii, np. przez antybiotyki, prowadzi do
poważnych schorzeń a nawet śmierci krów, owiec czy kóz.
Rozkład substancji organicznej
Trudno wręcz sobie wyobrazić, co by się działo, gdyby wszystkie szczątki organiczne (spadające liście, części naturalnie obumarłych roślin, szczątki dużych i małych padłych zwierząt, organiczne pro dukty odpadowe z gospodarstwa człowieka itp., itd.) gromadziły się na powierzchni gleby lub w jej podpowierzchniowych warstwach. To, że nasza Ziemia nie tonie w pokładach „śmieci” pochodzenia organicznego, jest zasługą przede wszystkim bakterii - to one sprzątają świat.
Główną zatem funkcją bakterii glebowych jest rozkład nadmiaru gromadzącej się materii organicznej w czym pomagają im grzyby. Bakterie należą do armii glebowych konsumentów (ostatnich w ta p które atakują dostające się do gleby związki węgla o różnym stopniu złożoności, wykorzystują je jako źródło węgla i energii do swego wzrostu, uwalniając podczas procesów metabolicznych szereg produktów, stanowiących substancje odżywcze dla innych organizmów. Doskonałą tego ilustracją jest do starczanie roślinom przyswajalnych dla nich form azotu (jonów azotanowych lub amonowych) ukrytych uprzednio w postaci niedostępnych dla nich białek. W terminologii angielskiej tę grupę mikroorganizmów określamy nazwą „decomposers”, czyli „rozkladacze” reducenci, którą uważam za trafniej określającą ich funkcję niż szerszy znaczeniowo polski termin — konsumenci.
Jeżeli przypomnimy sobie przedstawione wcześniej (rozdział „biochemiczne uzdolnienia” różnych bakterii, możemy łatwo uwierzyć, że nie oprze im się niemal żadna naturalna substancja organiczna. Oczywiście, inne będzie tempo rozkładu różnych związków. Zależeć ono będzie zarówno od przeprowadzającego proces drobnoustroju, jaki warunków środowiskowych. Główna część biomasy rozkładana jest w warunkach tlenowych, na powierzchni lub w górnych, dobrze przewietrzanych warstwach gleby (dlatego tak ważną rolę odgrywa spulchnianie gleby). Ponieważ podstawowym składnikiem organizmów są białka, więc na zdolność ich degradacji przez bakterie zwrócimy uwagę w pierwszej kolejności. Białka to związki wielkocząsteczkowe, toteż wstępne etapy ich rozkładu zależą od bakterii (i grzybów), wydzielających pozakomórkowo proteazy hydrolizujące białka do ich fragmentów: oligopeptydów i aminokwasów. Właściwości takie wykazuje wiele bakterii glebowych. Rozkładowi białka w glebie towarzyszy zwykle powstawanie amoniaku (amonilikacja), kiedy to z poszczególnych aminokwasów uwalniane są grupy aminowe, przekształcane następnie w amoniak, a szkielety węglowe wprowadzane są w różne, anaboliczne lub kataboliczne szlaki metaboliczne bakterii. Zamiast przemiany w amoniak, grupa aminowa może być wykorzystana w reakcji transaminacji (przeniesienia jej na inny związek).
W resztkach roślinnych znaczną ilościowo frakcję stanowią celuloza i lignina. W dobrze przewietrzanych glebach celuloza (polimer glukozy) jest rozkładana przez mikroorganizmy tlenowe, tzw. bakterie celulolityczne, np. z rodzajów Cytophaga lub Ce Proces rozkładu celulozy jest bardzo powolny, lecz jeszcze wolniej prze biega rozkład ligniny (a stanowi ona do 30 proc. suchej masy roślin). Lignina to bardzo złożony związek, którego jednostki strukturalne to tzw. fenylopropany, aromatyczne związki azotowe połączone w formę sieci przy pomocy dużej liczby różnego typu wiązań. Mechanizm rozkładu ligniny nie jest dokładnie poznany, ale sam ten proces wydaje się dla gleby bardzo ważny, gdyż lignina jest podstawowym elementem w tworzeniu w glebie humusu. Nazwa humus, przypominam, odnosi się do bezpostaciowej masy różnych trudno rozkładalnych substancji organicznych w glebie, stanowiącej rodzaj rezerwuaru azotu. Humus znajduje się w stanie dynamicznym, nieustannie jcst tworzony, a równocześnie jego część jest rozkładana. Rola bakterii zarówno w jego powstawaniu, jaki rozkładzie jest bardzo istotna.
Bakterie poprzez swoją funkcję rozkładania nagromadzonej w glebie substancji organicznej i uwalnianie do atmosfery części za wartego w niej węgla w fonrtie CO odgrywają ważną rolę w krążenin tego pierwiastka w przyrodzie. Innym miejscem udziału bakterii w tym cyklu obiegu węglajest wiązanie CO z atmosfery przez bakterie autotroficzne. Drobnoustroje glebowe łatwo takżc odnaleźć wśród bakterii chemosyntetyzujących, jaki bakteryjnych fototrofów.
Bakterie glebowe mają swój niemożliwy do przecenienia udział w bilansie azotowym gleby. Przeprowadzane przez poszczególne ich typy reakcje metaboliczne wzbogacają glebę w azot, jak i umożliwiają „ucieczkę” azotu do atmosfery w postaci N Wszystkie te re akcje (nie zapominajmy także o wspomnianych wyżej transformacjach związków azotowych następujących podczas rozkładu białek) stanowią ważne elementy w cyklu krążenia azotu w przyrodzie.
Wiązanie azotu cząsteczkowego
Na wstępie trzeba podkreślić, że bakterie (oraz niektóre archeony) są jedynymi żywymi organizmami charakteryzującymi się zdolnością wiązania wolnego azotu atmosferycznego. Ponieważ azot cząsteczkowy w powietrzu stanowi największy rezerwuar tego niezbędnego do życia tzw. biogennego pierwiastka (blisko 80 proc. powietrza to N zdolność do jego wykorzystywania, a przy okazji przekształcania w formy dostępne dla roślin i zwierząt stanowi o nie zwykle ważnej roli bakterii wiążących N w obiegu tego pierwiastka w przyrodzie.
Gleba jest głównym środowiskiem bytowania bakterii wiążących azot atmosferyczny. Wyróżniamy dwie grupy bakterii wiążących azot: bakterie wolno żyjące (np. Azotobactep Ciostridium, sinice) oraz bakterie żyjące w symbiozie z roślinami, najczęściej nie tylko wymi (np. RhizobiUm) Wiązanie azotu jest procesem bardzo energo chłonnym. Pomiędzy dwoma atomami azotu w cząsteczce N jest tak silne wiązanie, że redukcja jednej tylko takiej cząsteczki wymaga dostarczenia aż 16 cząsteczek ATP. Energia niezbędna do wiązania azotu pochodzi z procesu oddychania tlenowego (Azotobacter Rhizohiufl2), fermentacji (Ciostridium) lub fotosyntez)” (bakterie fotosyntetyzujące w tym sinice, np. Nostoc, oraz bakterie zielone i purpurowe). heterotrofy wiążące azot atmosferyczny muszą zatem utleniać wielkie ilości związków organicznych, tak więc wydajne wiązanie azotu uzależnione jest dla nich od obfitości organicznego substratu oddechowego.
Wiązanie azotu jest procesem 0 przebiega przy udziale nitrogenazy enzymu zawierającego molibden i charakteryzującego się wrażliwością na tlen, przed którym białko to bywa rozmaicie chronione. U bakterii wiążących azot niesymbiotyczni trogenazie towarzyszy zwykle w tym celu reduktaza nitrogenazo wa, a u Rhtzobium funkcję taką pełni Ie Wiążący azot niesymbiotycznie Azotoba eter jest bardzo łatwy do wyselekcjowania. Wystarczy podłoże pozbawione azotu (lecz zawierające organiczne źródło węgla!) zaszczepić grudką gleby inkubować kilka dni w temperaturze pokojowej.
Wiązanie azotu przez bakterie symbiotyczne odbywa się zaś w tzw. brodawkach korzenio (rzadziej łodygowych) roślin. Brodawki powstają po wniknięciu woInoż w glebie formy bakterii (nie zdolnej do wiązania azotu i wykorzystującej cukry jako źródło węgla) poprzez włośnik do korzenia odpowiedniego gospodarza. Najlepi4 poznany jest system symbiotycznego wiązania azotu u roślin motyl kowych (groch, łubin itp.). W wytworzonej brodawce bakterie prze kształcają się w bakteroidy, które są właśnie fom wiążącą azot. Komórka roślinna zaopatn bakteroidy w odpowiednie dla nich źródła węgla, którymi są czterowęglowe kwasy, np. maleinowy lub bursztynowy, a otrzymywane od bakterioidów jony amonowe Mą cza do swego metabolizmu. W czasie tworzenia brodawki i ustalania się układu symbiotycznego powstaje też leghemoglobina, spełniająca jak wspomniałam, funkcje ochronne wobec nitrogenazy. Brodawki wytwarzać potrafią również niektóre rośliny niemotylkowe, nawet drzewiaste, u których mogą one osiągać wielkość piłki tenisowej.
Z ekologicznego punktu widzenia wiązanie azotu z powietrza jest
niezwykle korzystnym procesem — nie dość, że rośliny zdolne do te go typu symbiozy mogą dawać wysokie plony na glebach ubogich winne formy azotu, to potrafią one również stać się w nich rezerwuarem azotu, który, po rozkładzie resztek białek roślin, zostanie wyko rzystany przez inne, w kolejnym okresie wegetacyjnym. Ten sposób wzbogacania gleby w azot jest popularny wśród rolników, prowadzących wysiew roślin motylkowych w formie tzw. poplonów, które są następnie zaorywane. Przyponnę tylko jeszcze, że zdolność bakterii do wiązania wolnego azotu jest dość powszechna wśród bakterii. Często jest ona jednak mało wydajna, szczególnie w obecności innych źródeł azotu.
Nitryfikacja
Przykładem innego typu bakteryjnej transformacji związków azotu w glebie są reakcje utleniania amoniaku, powstającego np. podczas mineralizacji białek, w procesie zwanym nitryfikację. Bakterie nitryfikacyjne, przedstawione w rozdziale 5 przy omawia niu awiska chemolitoautotrofii, są bakteriami glebowymi, a wykorzystywana przez nie droga uzyskiwania energii niezbędnej do asymilacji CO poprzez dwustopniowe utlenianie amoniaku do azotanu, wpływa znacząco na bilans różnych form azotu w glebie. Wspomniane dwa etapy utleniania amoniaku prowadzone są przez różne grupy bakterii, np: NH do NO przez Nitrosomonas iNO; do NO; przez Nitrobacter. „Współpracują” one jednak ze sobą, ponieważ produkt pierwszego etapu utleniania, azotyn, jest wysoce toksyczny i „musi” być natychmiast po usunięciu z komórki producenta zużyty przez bakterie drugiego etapu nitryflkacji. Bakterie nitryfikacyjne są bezwzględnie tlenowe— asymilując CO wzbogacają glebę w węgiel organiczny, a ponadto zamieniają azot z for my gorzej przyswajalnej przez rośliny wyższe w formę dla nich dostępniejszą. Niekorzystną stroną tej transformacji jest to, iż azotany są słabo pochłaniane przez cząstki gleby i gdy nie zostaną natychmiast zużyte przez rośliny mogą być łatwo wypłukane przez wodę i utracone.
Przemiany związków siarki
Siarka jest jednym z najważniejszych pierwiastków biogennych. Większość mikroorganizmów i roślin przyswaja siarkę jako jon 5Q42 jest to zresztą forma najpowszechniej występująca także w glebie. Istnieją jednak bakterie, które wykorzystują w swoim metabolizmie inne związki siarki. Szczególną wagę należy przypisać bakteriom mającym zdolność utleniania najbardziej zredukowanej formy siarki — H który uwalnia się przy rozkładzie substancji organicznej. Siarkowodór jest dla większości organizmów silnie toksyczny. Zdolność utleniania zredukowanych związków siarki mają dwie grupy bakterii chemoatitotroliczne bakterie siarkowe, zyskujące w tej reakcji energię do wiązania CO, (np. Thiobacił thiooxidans), oraz bez tlenowe bakterie fotosyntetyzujące, dla których zredukowane związ ki siarki są donorami elektronów. Typowym środowiskiem obu grup jest woda, lecz w pewnych sytuacjach bywają one także w glebie. Bakterie przeprowadzają także przeciwstawną do opisanej reakcję redukcję siarczanów do Siarkowodoru w procesie oddychania bez tlenowego, analogicznym do denitryfikacji. Są one jednak bez względnymi beztlenowcam co ograniczą zakres ich występowania.
Rozkład związków toksycznych
Opisane aktywności bakterii glebowych to ich „żmudna codzienna praca”. W glebie jednak zdarzają się też sytuacje awaryjne, kiedy to środowisko również może liczyć na bakterie. Do gleby dostają się czasami z przyczyn naturalnych, w wyniku awarii, a nawet zwykłej bezmyślności człowieka substancje, które są toksyczne dla organizmów żywych. Mogą to być zanieczyszczenia ropą lub benzyną, związkami policyklicznymi (jak np. antracen, związki poliaromatyczne i wiele innych), w tym także stosowanymi nieumiejętnie środkami ochrony roślin. W glebie występują dość liczne bakterie, które takie związki degradują. Należą one najczęściej do bakterii z rodzaju Pseudomonas i Alcaligenes Często te niezwykłe właściwości bakterii zależą od obecności w ich komórkach plazmidów.
Poza czysto biochemicznymi funkcjami bakterie, a zwłaszcza grupa promieniowców zwana Actinomycetes, korzystnie wpływają na fizyczną strukturę gleby. Promieniowcom gleba zawdzięcza także swój charakterystyczny zapach.
Praca głównie na podstawie książki “Świat bakterii” Mirosława Włodarczyka