Ewolucyjne zmiany w budowie szkieletu kręgowców jako przystosowania do trybu życia

Kręgowce są dwubocznie symetrycznymi strunowcami, mającymi szkielet chrzestny lub kostny i odnóża. Szkielet osiowy jest zbudowany z kręgów, a na jego przednim końcu znajduje się puszka, chroniąca przednią część systemu nerwowego — mózg. Elementy szkieletu otaczają także początkowy odcinek przewodu pokarmowego, tworząc trzewioczaszkę. Puszka otaczająca mózg, zwana mózgoczaszką i trzewioczaszka łączą się ostatecznie w czaszkę — twór charakterystyczny dla kręgowców. Do kręgowców zaliczamy 6 gromad zwierząt: bezżuchwowce, ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki. W zależności od trybu i środowiska życia kręgowce różnią się budową układu szkieletowego.

BEZŻUCHWOWCE

Najprostszymi i najstarsze znane kręgowce to bezżuchwowce pancerne. Kształtem przypominały grzbietobrzusznie spłaszczoną rybę. Na głowie miały ciężki, kostny pancerz, który zabezpieczał przed urazami mechanicznymi, wspierał szkielet osiowy, chronił przed wrogiem, a także pozwalał na regulowanie gospodarki wodno-mineralnej. Cechą przyciągającą uwagą w budowie pierwszych kręgowców jest brak szczęk i to, że ich otwór gębowy był stale otwarty. Szkielet bezżuchwowców jest chrzęstny i ma bardzo prostą budowę. Szkielet osiowy tworzy struna grzbietowa (na której rozwijają się zawiązki trzonów kręgowych) z dobrze rozwiniętymi łukami nerwowymi. W przedniej części ciała znajduje się mała niekompletna puszka mózgowa - zawiązek czaszki.

Szkielet trzewny budowany jest przez chrzęstne łuki skrzelowe, których zazwyczaj jest osiem par. Górne partie łuków mogą przyrastać do mózgoczaszki, dlatego można tę część szkieletu nazwać trzewioczaszką.

PŁAZY

Płazy są grupą kręgowców, których przodkowie wyszli na ląd prawdopodobnie w dewonie. Najistotniejszą zmianą w ich budowie, łączącą się z tym faktem, było przekształcenie płetw parzystych ryb w pięciopromieniowe (pięciopalczaste) kończyny krocznej Dalsze istotne zmiany zachodziły w aparatach oddechowym, krążenia i w narządach zmysłów. Płazy mają pierwotnie dwie pary kończyn, zakończonych palcami. Kończyny te są jednak na tyle słabo rozwinięte, że nie umożliwiają stałego unoszenia ciała nad podłożem, po którym strona brzuszna przesuwa się w czasie ruchu. Przednia para odnóży ma 3—4 palce, zaś tylna 2—3. Czaszka, żyjących obecnie gatunków, łączy się z kręgosłupem stawowo, za pomocą dwu kłykci. Z mózgu wychodzi 10 par nerwów czaszkowych. Ostatnią parę stanowią nerwy błędne. Pas barkowy nie łączy się ze szkieletem osiowym.

GADY

Gady stanowią pierwszą grupę wśród kręgowców czworonożnych, o której można powiedzieć, że opanowała środowisko lądowe.

Wyraźnie ulepszyły system lokomocji. przebudowa szkieletu oraz muskulatury pozwoliły gadom na skuteczne opanowanie dużych obszarów ziemi.

Czaszka jest zmieniona w stosunku do płazów. Jest wyższa, węższa i bardziej skostniała. Uzębienie jest homodontyczne, jednak nie wszystkie gady mają zęby np. żółwie mają na obu szczękach rogowe okrywy nazywane dziobem, które nie nadają się do żucia, zęby węży służą do przytrzymywania ofiary i (lub) wprowadzania jadu. Czaszka gadów zestawia się z kręgosłupem jednym kłykciem potylicznym nie tak jak u płazów dwoma. Jednak rzeczywiste zdolności ruchowe głowa zawdzięcza odcinkowi szyjnemu kręgosłupa. Dwa początkowe kręgi tego odcinka uległy modyfikacjom. Kręgosłup pierwszych gadów posiadał prawdopodobnie 5 odcinków (szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy i ogonowy). Wszystkie kręgi miały żebra, przy czym te z odcinka piersiowego łączyły się z mostkiem tworząc klatkę piersiową.

U większości gadów zmiany szły w kierunku zwiększenia ruchliwości kręgosłupa. Oprócz klasycznej czworonożnej lokomocji pojawiła się dwunożność. wymagało to szczególnie wzmocnienia stawu biodrowego i miednicy. Wyraźnie widać to u dinozaurów.

Współczesne gatunki gadów nie mają już takich rozmiarów i mają znacznie delikatniejszy szkielet.

RYBY

Innymi kręgowcami są żuchwowce, należą do nich ryby. Są one najliczniejszą grupą strunowców. Budowa ich szkieletu różni się przede wszystkim tym, że pierwszy łuk skrzelowy został przekształcony w chwytny, nożycowy układ ruchomych szczęk, na których osadzone były pierwsze zęby. Zaletą takiego rozwiązania było m.in. to, że pobieranie pokarmu stało się łatwiejsze.

Drugi łuk skrzelowy tworzy stawowe zawieszenie szczęki górnej. Szkielet ryb może być chrzęstny lub kostny. Wyróżniamy w nim; czaszkę, która w porównaniu do bezżuchwowców ma bardziej rozbudowaną konstrukcję i funkcje. Mózgoczaszka jest niewielka i dokładnie osłania mały mózg. Charakterystyczną cechą ryb są dwie pary kończyn parzystych. Zwiększają one sprawność motoryczną. Są to pasy: barkowy, tworzony przez płetwy piersiowe osadzone na obręczy barkowej; miednicowy tworzony u ryb przez płetwę brzuszną osadzoną na obręczy miednicowej. Obręcz zanurzona jest w mięśniach i nie łączy się z kręgosłupem.

Ciało pokrywa najczęściej drobna łuska. Dzieli się ono na głowę, tułów i ogon. Głowa łączy się nieruchomo z resztą ciała. Odcinek szyjny nie występuje. Kręgosłup zbudowany jest z kręgów dwuwklęsłych. Rozwój prowadzi do wykształcenia chrzęstnych zawiązków trzonów kręgów, które stopniowo wypierają strunę. U ryb kostnoszkieletowych chrząstka ulega skostnieniu, pomiędzy kręgami zachowuje się jednak struna grzbietowa. Kręgów jest dużo, ale ich liczba jest cechą gatunkową. U tych kręgowców pojawia się szkielet płetw, którego nie było u bezżuchwowców. Podstawę konstrukcji części zewn. płetwy tworzą promienie płetwy. U wielu ryb kostnoszkieletowych promienie zestawiają się stawowo z elementami podstawy. Pozwala to na składanie płetw, a więc podnosi ich sprawność motoryczną.

PTAKI

Ptaki i gady pod względem budowy są do siebie podobne. Jednak ptaki przystosowując się do życia na lądzie opanowały do perfekcji sztukę latania.
Zdolność tę posiadały również pierwsze gady, ale nie była ona doskonała.

Ten krok w ewolucji sprawił, że budowa szkieletu ptaków musiała ulec zmianom. Przede wszystkim wymagało to zmniejszenia ciężaru ciała przez pneumatyzację szkieletu, oraz wykształcenie aerodynamicznej, dwunożnej sylwetki z małą lekką głową i krępym korpusem.

Ptaki nie mają zębów, a do pobierania pokarmu służy im dziób. Odcinek szyjny jest bardzo ruchliwy. Szyja ptaków wygina się w kształcie litery "S".

W odcinku piersiowym u wielu ptaków pierwsze kręgi zrastają się w pojedynczą kość grzbietową. Klatka piersiowa jest mocna, żebra łączą się z mostkiem i są zbudowane z dwóch części.

Obręcz barkowa jest zbudowana z łopatek, kości kruczych i obojczyków. Staw barkowy jest potężny i ulega przesunięciu ponad środek ciężkości zwierzęcia. Mostek jest duży i płaski. U ptaków latających wyrasta z niego duży grzebień mostka do którego są przyczepione silne mięśnie skrzydeł. U nielotów może być niemal zupełnie zredukowany.

Wszystkie ptaki są dwunożne, mają dobrze rozwiniętą obręcz miednicową i kończyny dolne, które przy lądowaniu muszą przyjmować duże obciążenia.

Szkielet ptaków jest bardzo ubogi w elementy chrzęstne. Czaszka łączy się z kręgosłupem jednym kłykciem potylicznym. Mózgoczaszka osobników dojrzałych jest jednolitą puszką. Część kości zawiera wewnątrz rozgałęzienia worków powietrznych. Kości śródstopia II—V zrastają się między sobą i z częścią kości stępu, tworząc charakterystyczną dla ptaków kość skokową. Ptaki latające mają na mostku listwę kostną zwaną grzebieniem. Listwa jest miejscem przyczepu bardzo silnie rozwiniętych mięśni piersiowych (20% masy ciała u gołębia), służących do poruszania skrzydłami. Współcześnie żyjące gatunki ptaków są bezzębne.

SSAKI

Ssaki są ostatnią grupą kręgowców. Początkowo grupa ta ewoluowała bardzo wolno. Przedstawiciele tej grupy charakteryzują się usprawnionym systemem lokomocyjnym. Kończyny ssaków uległy podciągnięciu pod ciało. Zmniejszyło to wydatki energetyczne związane z dźwiganiem ciała. Dorosłe ssaki mają niemal całkowicie skostniały szkielet. Chrząstki rozwijają się i zachowują się tylko w miejscach specjalnych.

Czaszka reprezentuje typ budowy podobny do gadów. Charakterystyczna dla niej jest redukcja liczby elementów i zmiana funkcji niektórych z nich. Prawie wszystkie kości czaszki są ze sobą sztywno połączone szwami. Na kości potylicznej znajdują się dwa kłykcie potyliczne. W jamie ucha środkowego znajdują się trzy kostki słuchowe. W trzewioczaszce zwracają uwagę; mocna żuchwa, która w tylnej części tworzy nowy staw żuchwowo-skroniowy. W żuchwie i szczęce górnej znajdują się zębodoły, w których osadzone są zęby.

Na szczękach i w dole skroniowym znajdują się zaczepy silnych mięśni żujących. Jamę gębową od nosowej oddziela wtórne podniebienie kostne, które umożliwia oddychanie w czasie żucia pokarmu.

W kręgosłupie znajduje się pięć odcinków silnie nawiązujących do "gadzich" rozwiązań.

Ssaki mają klatkę piersiową. Kręgi odcinka piersiowego zestawiają się stawowo z żebrami. Mostek jest płaski, jedynie u nietoperzy rozwija się na nim szkielet kostny. Zasadniczą zmianą jest ograniczenie ruchomości kręgosłupa. Realizowane jest to przez zmianę typu budowy kręgu. U ssaków wykształciły się kręgi płaskie. Pomiędzy trzonami rozwijają się chrzęstne dyski międzykręgowe. Struna grzbietowa zanika zawsze już w początkowej fazie rozwoju zarodkowego. U ssaków nie występują kości krucze. Obręcz kończyny przedniej traci sztywne połączenie ze szkieletem osiowym. Obojczyki są dobrze rozwinięte tylko u tych gatunków, które poruszają kończynami przednimi w różnych płaszczyznach (np. u naczelnych), tam, gdzie służą one do biegu obojczyki zanikają całkowicie (u kopytnych i większości drapieżnych). Miednica ssaków zbudowana jest dość konwencjonalnie z trzech dużych kości. W kończynie tylnej widoczna jest mocna kość.

Dłonie i stopy zmieniły się najbardziej. Odcinki te u rożnych form różnią się przede wszystkim: sposobem przylegania do podłoża i stopniem rozwoju elementów kostnych, dlatego można podzielić je na: kończyny stopochodne - u człowieka; kończyny półstopochodne - u łasicowatych; kończyny palcochodne - u psowatych; oraz kończyny skrajnie palcochodne - (kopytnochodne)