Tkanka przewodząca

Przewodzi i rozprowadza po roślinie różne substancje, dlatego zróżnicowana jest pod względem budowy.

U roślin wyżej zorganizowanych rozwinęły się wiązki sitowo – naczyniowe inaczej łyko – drzewne.

Elementy przewodzące od korzeni przez łodygę do liści wodę wraz z solami mineralnymi nazywają się drewnem. W skład drewna mogą wchodzić m.in. naczynia i cewki. Naczynia i cewki są martwe. Naczynia tworzą długie, silnie zgrubiałe rurki.

Łyko to tkanka przewodząca produkty fotosyntezy (asymilaty) od liści przez łodygę do korzeni. Elementami łyka są rurki sitowe. Ich ściany poprzeczne są podobne do sita. Komórki budujące sita są żywe. Elementy łyka i drewna mogą tworzyć wiązki przewodzące otwarte. Jeżeli między tymi wiązkami występuje tkanka twórcza – miazga, umożliwia ona roślinie przyrost na grubość. Wiązki zamknięte nie posiadają miazgi, a rośliny u których takie wiązki występują nie przyrastają na grubość. Ułożenie wiązek przewodzących w liściu tworzy jego unerwienie.

Tkanka to zespół komórek o podobnej budowie i pełniących określoną funkcję. Tkanki roślinne powstają przez podział pojedynczych komórek twórczych lub ich zespołów. Czynnikiem wpływającym na ich różnicowanie jest środowisko i pełniona funkcja.

Tkanki przewodzące
- cewki: komórki wydłużone, zgrubiałe, ściany zdrewniałe z jamkami umożliwiającymi przepływ wody z solami mineralnymi
- naczynia: zdrewniałe wzmocnienia, ściany poprzeczne z płytkami perforacyjnymi umożliwiającymi przepływ wody
- komórki sitowe: kształt wrzecionowaty, pola sitowe przewodzące asymilaty
- rurki sitowe: zgrubiałe ściany poprzeczne, płytki sitowe, przez które przechodzą plasmodesmy, duża wakuola, brak jądra, komórka przyrurkowia

Tkanki przewodzące są krwiobiegiem rośliny. Przewodzą one wodę i sole mineralne oraz inne asymilanty. Roztwór wodny pobrany przez korzeń jest transportowany do wszystkich organów, w tym także do liści, skąd znaczna ilość wody wyparowuje. Również asymilaty tworzące się w liściach są transportowane do innych organów i tam zostają zużyte do procesów życiowych, bądź zmagazynowane jako materiały zapasowe. Rośliny naczyniowe mają oddzielne tkanki - przewodzące - złożone z wyspecjalizowanych komórek służących do tego celu. Komórki te są zwykle rurkowato wydłużone w głównym kierunku przewodzenia. Przemieszczanie się roztworów ułatwiają skośne ustawienie ścian poprzecznych albo umieszczone w nich większe lub mniejsze otwory. Dzięki obecności licznych jamek w ścianach wzdłużnych i poprzecznych, komórki tkanki przewodzącej tworzą - w różnym stopniu - fuzje komórek, powiązane w spoisty system, ciągnący się przez całą roślinę.

Komórki przewodzące rzadko występują oddzielnie, zwykle wchodzą w skład wiązek przewodzących. Ze względu na funkcję, jaką spełniają, dzielimy wiązki na część sitową zwaną łykiem (floemem) oraz część naczyniową zwaną drewnem (ksylemem).

a) drewno (ksylem) - zbudowane jest z cewek naczyń, miękiszu drzewnego i włókien drzewnych. Drewno służy do przewodzenia roztworów wodnych soli mineralnych od korzenia do liści. Proces ten nie wymaga nakładu energii. Spełnia ono ponadto rolę tkanki wzmacniającej.

- Cewki (tracheidy) - są to wydłużone komórki klinowato zachodzące na siebie. Mają zdrewniałe ściany, w których występują jamki lejkowate. Przez te jamki przepływa z cewki do cewki roztwór wodny. Dojrzałe cewki są komórkami martwymi, pozbawionymi protoplastów, przystosowanymi do przewodzenia wody i nadawania roślinom sztywności i mechanicznej wytrzymałości. Po raz pierwszy pojawiły się one u paprotników, a najwyższy stopień organizacji osiągnęły u nagonasiennych, np. sosna.

- Naczynia (tracheje) - są ciągami martwych komórek o ścianach zdrewniałych, zaopatrzonych w jamki lejkowate. W trakcie tworzenia się naczyń ściany poprzeczne dzielące komórki - człony naczyń - ulegają resorpcji lub daleko posuniętej perforacji i w konsekwencji powstają długie ciągi rur. Mają one zgrubienia ścian wzdłużnych, przeciwdziałające ich zapadaniu się pod naciskiem. Zgrubienia te ograniczone są zazwyczaj do wąskich odcinków ściany, natomiast partie ścian nie objęte zgrubieniami są nadal łatwo przepuszczalne dla roztworów wodnych. Zgrubienia ścian komórkowych mogą być wykształcone w postaci pierścieni, spirali lub różnie ukształtowanej sieci. W związku z tym wyróżniamy naczynia pierścieniowate, spiralne, siatkowate, drabinkowate, schodkowate i jajkowate. Są one charakterystyczne dla roślin okrytonasiennych.

- Włókna drzewne - rozmieszczone są w drewnie pojedynczo lub grupami pomiędzy innymi komórkami tkanki. Występują tylko w drewnie roślin okrytonasiennych. W ścianach ich występują zredukowane jamki lejkowate. Obecność tych jamek wskazuje na to, że one prawdopodobnie również rozwinęły się z cewek. Typowe włókna stanowią martwy i wyłącznie mechaniczny element drewna.

- Miękisz drzewny - składa się z komórek żywych, nieco wydłużonych. Służy przeważnie do gromadzenia materiałów zapasowych i zapewnia łączność z innymi żywymi komórkami w roślinie. Ścianki komórek tego miękiszu podlegają drewnieniu.

b) łyko (floem) - to tkanka w której odbywa się przewodzenie na dalsze odległości organicznych substancji pokarmowych., przede wszystkim cukrów. Głównym miejscem produkcji tych substancji są liście. To tkanka niejednorodna. Najwyższy stopień specjalizacji i zróżnicowania tej tkanki występuje u okrytozalążkowych. Rurki sitowe mają postać długich przewodów, złożonych z komórek i podzielonych ścianami poprzecznymi. Ściany te są silnie porowate, tworzą rodzaj sit, przez które cytoplazma sąsiadujących komórek łączy się ze sobą i którędy przenikają asymilaty. Również ściany podłużne zawierają liczne jamki, co pozwala przenikać asymilatom także w kierunku poprzecznym. Poszczególne komórki są żywe, o ścianach celulozowych. Wyróżniają się one zanikiem (degeneracją) jądra, brakiem mikrotubul, zmniejszeniem ilości rybosomów, występowaniem mitochondriów i plastydów w postaci świadczącej o ich małej aktywności i częściowym zanikiem tonoplastu. Zbudowane jest z rurek sitowych, komórek towarzyszących, miękiszu łykowego i włókien łykowych .
Fragment rurki sitowej na przekroju podłużnym (z prawej) oraz sito widziane z góry

- rurki sitowe - powstają one z nadlegle ułożonych żywych komórek, tzw. członów rurek sitowych. Ściany poprzeczne tych komórek mają pory i nazywane są płytkami sitowymi. Przez te pory przechodzą z jednej komórki do drugiej pasma cytoplazmy, którymi transportowane są asymilanty wytwarzane głównie w liściach i różne substancje wytwarzane w innych częściach rośliny. W członach rurek sitowych zanika jądro komórkowe i brak jest tonoplastu i dlatego granica miedzy wakuolą a cytoplazmą zanika. W okresie jesiennym rurki sitowe ulegają zazwyczaj zaczopowaniu substancją zwaną kalozą, co wstrzymuje całkowicie krążenie asymilatów. Wiosną kalozą zostaje rozpuszczona przez enzymy i wtedy też przywrócone zostaje krążenie związków organicznych.

- komórki towarzyszące - Są to komórki żywe, wydłużone, mniejsze od sitowych i ściśle do nich przylegające.

- miękisz łykowy - składa się z cienkościennych, żywych komórek, nie różniących się budową od komórek miękiszowych otaczających wiązkę. Pełni on funkcje spichrzową i współdziała w przewodzeniu substancji organicznych.

- włókna łykowe - są wydłużonymi komórkami, rozmieszczonymi pojedynczo lub również grupowo, wśród innych tkanek. Komórki włókien łykowych są martwe, o ścianach zdrewniałych, z jamkami prostymi. Są one w łyku elementem mechanicznym, czyli wzmacniają je.

c) wiązki przewodzące - to elementy łyka i drewna występujące obok siebie. W korzeniu łyko i drewno występują na przemian, tworząc proste wiązki łyka i wiązki drewna, zwane promienistymi. W łodydze łyko i drewno tworzą wiązki łyko-drzewne obokleżne lub inaczej kolateralne. W wiązkach tych łyko występuje po stronie zewnętrznej w stosunku do osi organu, drewno od wewnątrz. U nagonasiennych i dwuliściennych łyko i drewno może rozdzielać warstewka kambium. Wiązki takie zwiemy otwartymi. Wiązka niektórych dwuliściennych zawiera dwie warstwy łyka rozdzielonego drewnem. Takie wiązki, np. ziemniaka zwiemy dwustronnymi lub bikolateralnymi. Inną, rzadko spotykaną postać wiązek przewodzących reprezentują wiązki hadrocentryczne i leptocentryczne należące do typu wiązek koncentrycznych. W pierwszych, spotykanych np. u orlicy pospolitej drewno, położone w centrum wiązki, otoczone jest pierścieniem łyka. Natomiast w wiązce leptocentrycznej, występującej m.in. u konwalii majowej centrum wiązki zajmuje łyko, a wokół niego znajduje się pierścień drewna. Łyko jest tkanką o ograniczonej żywotności. Po l-2-letniej działalności poszczególne komórki tracą turgor i ulegają zgnieceniu, a dana partia łyka zostaje ściśnięta i stanowi wąskie pasemko o słabo zaznaczonej strukturze komórkowej. Natomiast drewno , dzięki silnie zdrewniałym ścianom większości swoich komórek pozostaje w niezmienionej postaci, nawet jeśli przestanie z czasem spełniać funkcje przewodzące. Stąd wynika różna grubość warstwy łyka i drewna. Zarówno łyko jak też drewno powstają z merystemów pierwotnych (prokambium) bądź wtórnych (kambium). W pierwszym przypadku mamy do czynienia z łykiem i drewnem pierwotnym, w drugim z łykiem i drewnem wtórnym. W ksylemie pierwotnym wyróżniamy dwie części:

- protoksylem - powstaje najwcześniej i składa się z cewek lub naczyń, które mają małą średnicę i pierścieniowate albo spiralne zgrubienia, a są otoczone komórkami miękiszowymi zaliczanymi również do protoksylemu. Dzięki takiej budowie elementy protoksylemu są rozciągliwe i nie utrudniają wzrostu organów osiowych na długość.

- metaksylem - składa się głównie z naczyń otoczonych miękiszem, może jednak zawierać także włókna. Naczynia metaksylemu odznaczają się znaczną średnicą, dzięki czemu metaksylem ma dużo większą niż protoksylem zdolność do podłużnego przewodzenia wody. U okrytonasiennych naczynia metaksylemu są zwykle nierozciągliwe, gdyż mają ścianę wtórną jamkowaną. Dlatego też dojrzewają przeważnie dopiero po zakończeniu wydłużania.

Położenie proto-i metaksylemu w wiązce przewodzącej względem osi pędu lub korzenia może być różne i zasadniczo trojakie:
- ksylem endarchiczny - protoksylem znajduje się bliżej osi organu,
- ksylem egzarchiczny - protoksylem znajduje się dalej organu osi,
- ksylem mezoarchiczny - otoczony jest od strony wewnętrznej i zewnętrznej przez metaksylem,

Podobnie jak drewno, także łyko pierwotne dzielimy na proto- i metafloem.