Przystosowanie kręgowców do lądowego trybu życia.

W JAKI SPOSÓB KRĘGOWCE PRZYSTOSOWAŁY SIĘ DO LĄDOWEGO TRYBU ŻYCIA?

W świecie kręgowców występuje wielka różnorodność form, począwszy od organizmów jednokomórkowych, skończywszy na złożonych z wielu tysięcy komórek. Wyjście kręgowców na ląd było wydarzeniem długotrwałym i oznaczało zasadniczą zmianę bytowania. Proces ten miał miejsce najprawdopodobniej w dewonie.
Kręgowce musiały pokonać kilka problemów, aby procesy te mogły zostać wykonane:
* 1) ODDYCHANIE TLENEM ZAWARTYM W POWIETRZU-na lądzie skrzela są nieprzydatne, a ich delikatna, blaszkowata budowa powoduje, że na powietrzu wyschną i zlepią się. Rozwiązaniem okazała się płucodyszność - powierzchnia oddechowa, która znajduje się we wnętrzu ciała i jest niezależna od grawitacji. Termin oddychania oznacza trzy procesy: WENTYLACJĘ, czyli wdychanie tlenu i wydychanie dwutlenku węgla ODDYCHNIE ZEWNĄTRZKOMÓRKOWE, czyli wymianę gazów między płucami i krwią oraz ODDYCHANIE WEWNĄTRZKOMÓRKOWE, czyli rozkład substancji pokarmowych przy użyciu tlenu i wydzielaniu dwutlenku węgla. W skrócie polega on na pobieraniu tlenu, zużyciu go przez komórki ciała w procesie rozkładu substancji pokarmowych i usunięciu produktów tych reakcji (głównie dwutlenku węgla) na zewnątrz.
PŁUCOTCHAWKI (WORKI PŁUCNE).Organy występujące parami u skorpionów (4 pary) i u niektórych pająków (jedna dwie pary). Każda płucotchawka zbudowana jest z licznych, wypełnionych krwią płytek płucnych, ułożonych jak strony książki. Tlen dostaje się do tych organów przez przedchlinki ? jedna na każdą płucotchawkę ? i jest absorbowany przez krew. Dwutlenek węgla wydostaje się tą samą drogą.
PŁUCA. Dwa główne organy oddechowe, wewnątrz których zachodzi wymiana gazowa. Zawierają liczne rurki (oskrzela ioskrzeliki) oraz pęcherzyki (pęcherzyki płucne).

* 2) Następnym problemem było to, że kręgowce musiały nauczyć się PORUSZAĆ W WARUNAKACH LĄDOWYCH, oznacza to pełne podleganie sile grawitacji. W tej sytuacji kręgowce musiały wytworzyć system lokomocyjny, który pozwalał na wydatne zmniejszenie oporów związanych z tarciem. Musiały one unieść korpus ponad podłoże - stąd czworonożność. Większość kręgowców ,przynajmniej na pewnym etapie swego życia ,ma zdolność lokomocji, czyli może przemieszczać się z miejsca na miejsce. Narządy ruchu są bardzo zróżnicowane, a wiele z nich posiada systemy kostne i mięśniowe.

* 3) LĄDOWY TRYB ŻYCIA POWODOWAŁ BRAK KONTAKTU Z WODĄ, co wynika z jej utraty przez powłoki ciała i z powierzchni oddechowych .Kręgowce wytworzyły nieprzenikalną warstwę izolacyjną, co ograniczyło straty. Ich ciało zostało pokryte naskórkiem rogowaciejącym oraz ukrycie powierzchni oddechowych we wnętrzu ciała. Nie można jednak zapomnieć o tym, że pierwsze rozwiązanie u płazów miało charakter połowiczny.
Wszystkie kręgowce posiadają zewnętrzną warstwę okrywającą ? nabłonek lub skórę ? zwykle wyposażoną w różnego typu osłony. Skóra może mieć wiele warstw, a u zwierząt wyższych często posiada miękką osłonę w postaci włosów, futra lub piór. Osłony twarde np. muszle występują u organizmów niższych.
PANCERZ. Tarczowata skorupa krabów i żółwi morski oraz lądowych. Pancerz żółwi składa się z kostnych płytek połączonych ze sobą pod zrogowaciałą skórą.
TARCZKI. Duże, twarde płytki, występujące na przykład u węży po stronie brzusznej, pomocne przy poruszaniu.

* 4)ROZRODU. Większość kręgowców rozmnaża się na drodze płciowej, czyli poprzez połączenie żeńskiej komórki płciowej, nazywanej komórką jajową, z komórką płciową, czyli plemnikiem. Rozwój zarodkowy, migracja i życie nieosłoniętych gamet w warunkach lądowych są niemożliwe.
U płazów w ogóle nie doszło do rozwiązania tego problemu. Ich procesy rozrodcze nadal pozostały w silny m związku z wodą.
ŻYWORODNE. Grupa zwierząt, u których zarówno połączenie męskiej i żeńskiej (zapłodnienie) jak i rozwój embrionu zachodzi wewnątrz osobnika płci żeńskiej (zapłodnienie wewnętrzne), a młode rodzi się żywe. Ludzie należą do zwierząt żyworodnych.
JAJORODNE. Zwierzęta, u których rozwój embrionu zachodzi w jaju złożonym przez samicę. U części jajorodnych, np. u ptaków, męska i żeńska komórka płciowa łączą się wewnątrz osobnika żeńskiego (zapłodnienie wewnętrzne), a złożone jaja zawierają w sobie embrion.
Większość jajorodnych zwierząt lądowych, np. ptaki i większość gadów, oraz niektóre zwierzęta wodne, np.rekiny wytwarzają jaja osłonięte. Jajo takie zawiera dość pokarmu (żółtko) dla kompletnego rozwoju embrionu oraz dobrze izoluje go od otoczenia. Przez skorupę przedostają się jedynie gazy, zaś metabolity są magazynowane wewnątrz. Młode wykluwają się jako małe wersje organizmów dorosłych. Dodatkową ochroną okazało się wytworzenie błon płodowych: kosmówki, omoczni, owodni

Ryby trzonopłetwe były grupą wyjściową dla kręgowców lądowych. Obecnie znawcy uważają, że w tej grupie rozwiązania biologiczne pozwalające na życie w lądowych strefach przybrzeżnych. Pierwszym takim przystosowaniem było wytworzenie płetw o odpowiedniej budowie oraz narządów oddechowych. Na przykład takich ryb możemy przedstawić Eusthenopterona, który żył w dewonie obok pierwszych płazów.
Wśród trzonopłetwych zauważamy podział na dwie linie rozwojowe: Actinistia i Rhipidistia. Pierwsze z wyżej wymienionych zamieszkiwały i rozwijały wodne przystosowania. środkowym mezozoiku. Gatunek ten nie należy jednak do przodka płazów. Druga z linii rozwojowych ? Rhipidistia. Żyły one w klimacie ciepłym i wilgotnym w strefach przybrzeżnych. Ich płetwy brzuszne były silniejsze. Mogły swobodnie zginać płetwy w miejscu połączeń stawowych kości ramieniowej dzięki ich specjalnej konstrukcji. Dzięki temu mogły one unosić ciało i swobodnymi ruchami przenosić je do przodu dość płynnymi ruchami. Innym przystosowaniem jest to, że organizmy te posiadały zdolność oddychania powietrzem atmosferycznym, dzięki obecności nozdrzy wewnętrznych i ukrwionego narządu powietrznego. Ta grupa posiada cechę pozwalającą na zwiększenie równowagi na lądzie ? nieznaczne grzbietobrzuszne spłaszczenie ciała. Wyżej wymienione cechy pozwalały tym drapieżnikom w dzień polować na małe ryby w wodach przybrzeżnych, a w nocy, gdy powietrze jest bardziej wilgotne, wychodzić na podmokły brzeg, co pozwalało im chronić się przed innymi drapieżnikami.
Najprawdopodobniej za pierwszych przodków płazów meandrowych można uznać przedstawicieli Rhipidistia. Wiele cech podobnych można zauważyć w budowie.
* Budowa szkieletu osiowego przedstawia następująco:
A)czaszka:
- ryby z wyżej wymienionej grupy miały dobrze skostniałą puszkę mózgową, w skład, której weszły liczne skostnienia skórne, np. od przodu kość klinowo-sitowa, u dołu wykształciła się kość podstawowa, w której od strony mózgu powstało tzw. Siodło tureckie
- z boku mózgowie osłaniały skostnienia kości słuchowych - jeden kłykieć potyliczny - u podstawy mózgoczaszki znajdował się kanał, w który wchodziła struna grzbietowa
- w masywnej szczęce górnej, z tylnej części chrząstki podniebienno-kwadratowej, wykształciła się kość kwadratowa - powstała kość stawową i staw żuchwowy
- pojawiła się autostylia i ucho środkowe - wytworzenie pierwszej kostki słuchowej
Czaszki pierwotnych płazów silnie nawiązują do ich rybich przodków.
B)kręgosłup:
- u czworonogów musi umożliwić wzrost ciężaru ciała
- skomplikowaniu funkcji kręgosłupa uległy :dżwignie tułowia, unoszenie i obracani głowy,umożliwienie bardziej złożonych niż u ryb form ruchu
- u meandrowców funkcjonowała w pełni wykształcona płetwa ogonowa szkielecie pasów:
W szkielecie pasów:
a) barkowy:
- wytworzenie dżwigni wielozawiasowej
- kończyna wolna ma następujące odcinki: nasadowy, pośredni, wolny, basipodium, metapodium, acropodium
U wszystkich czworonogów nigdy nie doszło do wytworzenia zupełnie nowych części, liczne modyfikacje sprowadzają się jedynie do przebudowy wariantu podstawowego (redukcji pewnych elementów, rozrostu innych ).
- płetwa ryby współczesnej nie jest homologiczna z kończyną wolną czworonogów.
b) miednicowy:
- obręcz miednicową meandrowców tworzą 3 kości: łonowa, biodrowa, kulszowa
Układ oddechowy i pokrycie ciała również były cechami wspólnymi trzonopletwych i meandrowców. Narząd powietrzny pojawił się również u niektórych ryb dewońskich. Trzonopłetwe posiadały zarówno płuca jak i łukowate skrzela. Ichtihyostega posiadała już tylko płuca, ale mimo wszystko pozostały ślady występowania skrzeli ? szczątkowe wieczko skrzelowe. Meandrowce posiadały jeszcze płetwę ogonową oraz łuski, które jednak posiadały tendencję do redukcji pancerza łuskowego. Dzięki temu skóra bez pacerza mogła przejmować funkcje oddechowe.Gruczoły jednokomórkowe również uległy przemianie w gruczoły wielokomórkowe, pęcherzykowate, które są charakterystyczne tylko dla czworonogów.
Oprócz tego u trzonopłetwych pojawiły się nozdrza wewnętrzne, które pozwalały na wentylację płuc przy zamkniętym otworze gębowym.
W DEWONIE POJAWIŁY SIĘ KRĘGOWCE O WODNO-LĄDOWYM TRYBIE ŻYCIA
Cech pozwalające na życie na lądzie:
A) Płazy
- skóra pokryta cienkim o niewielkim stopniu zrogowacenia; ich skóra właściwa posiada liczne wielokomórkowe gruczoły pęcherzykowe
- w czaszce wytworzyło się: a) w uchu środkowym strzemiączko ? pierwsza kostka słuchowa
b) pojawiła się konstrukcja ażurowa czaszki (czyli spłaszczenie grzbietowo ? brzuszne czaszki, duże oczodoły i mała mózgoczaszka)
c) kłykcie potyliczne
- kręgosłup:
a) zwiększyła się liczba odcinków
b) odcinek szyjny reprezentowany jest przez pojedynczy kręg, który nazwano dżwigaczem
c) w odcinku krzyżowym zauważamy pojedynczy kręg krzyżowy
- parzyste płuca - skóra mogła przejąć część funkcji oddechowych dzięki temu, że została uwolniona od łusek i pancerza kostnego - rozdzielenie krwioobiegu na mały i duży - podział serca na dwa przedsionki oraz pojawienie się stożka tętniczego - zmiennocieplność - pęcherz moczowy - zapłodnienie zewnętrzne i jajorodność - pojawienie się narządu Jacobsona
* Gady rozwinęły ważne, progresywne trendy ewolucyjne:
A) Uszczelniły powłoki ciała dzięki - ich skóra stała się silnie zrogowaciała, pozbawiona gruczołów i często okryta rogowymi (lub kostnymi) tworami ? dzięki czemu usprawniły swoją gospodarkę wodną. Gady również zmieniły swój system wydalania ? usuwały zbędne i szkodliwe produkty przemiany materii głównie w postaci słabo rozpuszczalnego kwasu moczowego, co sprawiało, ze traciły tylko minimalną ilość wody
B) Kolejnym krokiem ku środowisku lądowym było uniezależnienie rozrodu od środowiska wodnego:
- zapłodnienie zewnętrzne ;
- jaja gadów zawierają znaczne ilości żółtka i są duże, co pozwala na rozwój prosty z ominięciem stadium wolno żyjącej larw. Zarodek ma zapewnioną odpowiednią ilość materiałów budulcowych i energetycznych;
- Zarodek będzie rozwijał się w obrębie własnego wodnego mikoroświata. Jaja składane na lądzie muszą zawierać wewnętrzną, wodną przestrzeń, dlatego pojawiają się błony płodowe (kosmówka, owodnia, omocznia);
- ?gadzie matki? poszukują wilgotne miejsca, aby złożyć swoje jaja. Pozwala to na swobodne migrowanie wody przez półprzepuszczalne powłoki do wnętrza;
C) Gady usprawniły wymianę gazową, co zredukowało niemal całkowicie oddychanie skórne
- zwiększenie płuc
- pojawiła się klatka piersiowa, która usprawniła mechanizm wentylacji płuc. Dzięki temu i sprawniejszemu systemowi krążenia, tkanki zostały lepiej zaopatrzone w tlen, a co za tym idzie szybsze tempo metabolizmu
D) Szkielet i muskulatura zostały przebudowane co pozwoliło gadom na skuteczne opanowanie dużych obszarów Ziemi
* Za przodków płazów można uznać meandrowce. Dokładnie nie wiadomo kiedy doszło do rozdziału meandrowców na pień ?płazi? i ?gadzi?. Prawdopodobnie część płazów meandrowych miało naskórek ściślej zrogowaciały,przez co mogły one dłużej przebywać poza środowiskiem wodnym. Odwiedzały je tylko w celu złożenia jaj, które z czasem robiły się coraz bardziej zasobne w żółtko, co sprzwiało, że póżniej mogły zacząć składać je na terenach oddalonych od wody i bezpieczniejszych.
MOŻEMY PRZYJĄĆ, ŻE PIERWSZE GATUNKI GADÓW POJAWIŁY SIE JUŻ W KARBONIE. * Ssaki posiadały wiele pozytywnych cech takich jak:
A) STAŁOCIEPLNOŚĆ. Dzięki czemu ssaki są tak samo aktywne przy różnych warunkach termicznych otoczenia. Warstwę termiczną stanowi warstwa włosów tworząca futro. W procesie termoregulacji główną rolę odgrywa pocenie się, schładzanie małżowin usznych lub zianie.
B) Sprawniejszy system lokomocyjny. Ssaki podciągnęły swoje kończyny pod ciało, co zmniejszyło wydatki energetyczne związane z dżwiganiem ciała ponad podłoże. Zmieniły się także płaszczyzny zgięciowe stawów kończyn, dzięki czemu czworonożna lokomocja stała się bardzo szybka i efektywna. Szkielet jest lżejszy niż u gadów przy takiej samej wytrzymałości mechanicznej.
C) Dzięki m.in. zróżnicowaniu uzębienia mogły odżywiać się bardzo różnorodnymi pokarmami.
D) Żyworodność zapewniała optymalne warunki rozwoju zarodka oraz znacznie zmieniła znaczenie warunków zewnętrznych dla rozrodu (nie było to już taki ważne). Karmienie młodych mlekiem matki, zawierającym komplet łatwo przyswajalnych składników ? umożliwiało szybki przyrost masy i harmonijny rozwój potomstwa.
E) Posiadają duży mózg w porównaniu z pozostałymi kręgowcami, a najbardziej rozwinięte jest kresomózgowie wraz z korą mózgową. Dzięki temu ssaki osiągnęły najwyższy poziom złożoności zachowań. Mogły zaadaptować się w wielu warunkach nie tylko dzięki doskonalszej budowie, ale także dzięki zdolności zachowania się w różnych warunkach.
* Grupą wyjściową dla ssaków były SYNAPSYDY, które pojawiły się w permie, a wymarły pod koniec triasu. Były one gadami, które pochodziły od prymitywnych kotylozaurów. Progresywną linię gadów ssakokształtnych, tworzyło zwierzę które żyło w triasie, pokrojem przypominało dużego, masywnego i ciężkogłowego psa, a nazywało się Terapsyd. Dzięki nim pojawił się podział zębów na: siekacze, kły i zęby policzkowe, co umożliwiało szybszą oraz doskonalszą obróbkę wstępna pokarmu i żucie. Rozwinęły one również:
- wtórne podniebienie kostne
- włosy czuciowe
- trzy kostki słuchowe:strzemiączko, kowadełko, młoteczek
Najprowdopodobniej z gadów ssakokształtnych rozwinęły się, niezależnie od siebie, dwa szczepy ssaków: prassaki (Prototheria) i ssaki właściwe (Theria).