Określanie możliwości pobierania pasz przez zwierzęta.

Pobranie paszy
U zwierząt domowych pobieranie pokarmu odbywa się za pomocą warg, języka i zębów. Sposób pobierania jest charakterystyczny dla poszczególnych gatunków, np. świnie chwytają karmę zębami i językiem, równocześnie charakterystycznie poruszając głową; konie chwytają paszę wargami i od wewnątrz podtrzymują językiem; krowa w sposób charakterystyczny zrywa trawę językiem.
Ilość pobranej paszy ma podstawowe znaczenie dla pokrycia zapotrzebowania zwierzęcia na składniki pokarmowe. Tym samym decyduje o wzroście, rozwoju, zdrowiu, rozrodzie i wydajności zwierząt. Pobranie paszy przez matkę decyduje również o rozwoju płodu. Wielkość pobrania paszy określa się zwykle w gramach lub kilogramach suchej masy pobranej w ciągu dnia (doby) i odnosi do masy ciała (kg) lub metabolicznej masy ciała (kg0,75 u bydła i świń oraz kg0,65 u drobiu).
Pobranie paszy podlega regulacji krótkoterminowej i długoterminowej. Zmiany krótkoterminowe wynikają najczęściej z dostępności składników pokarmowych z przewodu pokarmowego oraz ze smakowitości paszy. Związane są także z szybkością pobierania (wyjadania) paszy oraz szybkością przepływu treści pokarmowej przez przewód pokarmowy. Przykładem regulacji długoterminowej może być zmniejszenie pobrania paszy w okresie przedwycieleniowym oraz w okresie rozdojenia u krów mlecznych czy loch.
Pobranie paszy jest czynnością kompleksową, na którą składa się poszukiwanie pokarmu, jego znalezienie i rozpoznanie, rozpoczęcie jedzenia i samo jedzenie. Wszystkie te czynności decydują o wielkości pobrania paszy. Zwierzęta używają jednego lub więcej zmysłów do rozpoznania pokarmu, natomiast decyzja o jego pobieraniu jest podejmowana przez mózg, głównie na podstawie ilości energii dostarczonej z przewodu pokarmowego. Generalnie, pobieranie pokarmu rozpoczyna się jako reakcja na niedobór energii i konieczność jego pokrycia, a kończy się, gdy ilość dostarczonej energii przekracza zapotrzebowanie.
Wykazano również, że zwierzęta zdolne są do dokonania „mądrego” żywieniowo wyboru jednej paszy z wielu pasz danych im do dyspozycji, co potwierdza teorię o możliwości kontrolowania przez zwierzęta stopnia pokrycia zapotrzebowania na niektóre składniki pokarmowe, np. drób czy świnie potrafiły wybrać z szeregu mieszanek o różnej zawartości białka tę, która mogła pokryć ich zapotrzebowanie na białko.
Pobieranie pokarmu regulowane jest przez ośrodkowy układ nerwowy, a w szczególności przez ośrodki nerwowe, łaknienia i sytości, znajdujące się w podwzgórzu. Zniszczenie części podwzgórza zawierającej ośrodek sytości powodowało nadmierne pobieranie pokarmu u kotów, natomiast zniszczenie część podwzgórza, w której znajduje się ośrodek sytości, spowodowało całkowitą utratę apetytu i śmierć szczurów. Późniejsze doświadczenia wykonywane na zwierzętach domowych, tj. na kurczętach, świniach i przeżuwaczach, potwierdziły istnienie ośrodków nerwowych także u innych zwierząt. Pokarm jest pobierany do momentu pobudzenia ośrodka sytości (centrum sytości), który hamuje apetyt zwierzęcia. Blokada lub zniszczenie ośrodka sytości powoduje nadmierne jedzenie (hiperfagia) i w efekcie prowadzi do otyłości. Z drugiej strony blokada lub zniszczenie ośrodka łaknienia powoduje zanik apetytu (afagia). W czynnościach obydwu ośrodków w mózgowiu bierze udział główny neurotransmiter, czyli noradrenalina. Iniekcja noradrenaliny w okolice ośrodka łaknienia stymulowała pobranie paszy między innymi u owiec i bydła. Obydwa ośrodki współdziałają na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego.
Największe znaczenie dla regulacji krótkoterminowej pobrania pokarmu :, mają mechanoreceptory (regulacja mechaniczna) i chemoreceptory (regulacja fizjologiczna), znajdujące w ścianach przewodu pokarmowego. Za regulację pobrania paszy odpowiadają także zmiany składu krwi i płynu mózgowo-rdzeniowego (regulacja fizjologiczna).
Ze względu na dużą pojemność i długość przewodu pokarmowego, procesy przeżuwania, udział drobnoustrojów w trawieniu w żwaczu, a także na dużą zmienność w składzie chemicznym pasz stosowanych w żywieniu oraz ich formie fizycznej, mechanizmy regulacji pobrania paszy u zwierząt przeżuwających są szczególnie skomplikowane

Regulacja mechaniczna pobrania paszy
Spośród czynników fizycznych decydujących o pobraniu paszy najważniejsze to:
1. pojemność i wypełnienie przewodu pokarmowego oraz .
2. forma fizyczna paszy (np. rozdrobnienie).
Żołądek czy żwacz są zbiornikami pobranej paszy. W miarę napełniania się żołądka czy wola u ptaków grzebiących mechanoreceptory znajdujące się w ścianach żołądka odbierają sygnały "sytości", co hamuje pobranie paszy Działanie mechanoreceptorów najpełniej obrazuje doświadczenie na psie, który zaprzestał pobierania karmy po napełnianiu balonu umieszczonego w żołądku. Podobnie owca, której w trakcie odpasu umieszczono w żwaczu plastikowe kawałki o długości 9 cm natychmiast zmniejszyła pobieranie paszy. Po pewnym czasie pobranie nieco zwiększyło się, prawdopodobnie z powodu rozciągnięcia się ścian żwacza
Ze względu na długi okres przebywania paszy w przedżołądkach i wolne tempo przepływania treści w przewodzie pokarmowym, regulacja mechaniczna pobrania paszy jest szczególnie istotna u przeżuwaczy żywionych dawkami pokarmowymi z dużym udziałem pasz objętościowych. Zaleganie cząstek paszy w przewodzie pokarmowym przeżuwacza ogranicza pobranie paszy. Gdy z kolei w dawce pokarmowej znajduje się dużo pasz treściwych, regulację pobrania paszy „przejmują” w większym stopniu regulacja termostatyczna i chemostatyczna. Krowa mleczna o bardzo dużym zapotrzebowaniu na energię nie może pokryć tego zapotrzebowania, gdy jedynym składnikiem dawki pokarmowej jest pasza objętościowa o niskiej wartości pokarmowej. Sposób działania regulacji mechanicznej nie pozwala w tym przypadku na pobranie takiej ilości paszy, która pokryłaby wprawdzie zapotrzebowanie krowy na energię, ale nie zmieściłaby się w jej przewodzie pokarmowym.
U zwierząt przeżuwających szczególnie istotną rolę w regulacji pobrania paszy odgrywa jej forma fizyczna. Rozdrobnione pasze objętościowe dużo szybciej przemieszczają się w przewodzie pokarmowym niż pasze włókniste, słabo rozdrobnione. Pasze nisko strawne (słoma, siano niskiej jakości), zawierające dużo włókna, długo zalegają w żwaczu, co przeszkadza w pobraniu następnej partii paszy. Odwrotnie, pasze bardziej strawne szybciej opuszczają żwacz, pozostawiając wolne miejsce dla następnej partii paszy. Tak więc w regulacji mechanicznej u przeżuwaczy pobranie paszy zależy od zawartości włókna oraz od jego struktury fizycznej i tempa trawienia.
Stopień wypełnienia przewodu pokarmowego, a zwłaszcza żwacza czy żołądka, zależy nie tylko od ich pojemności oraz od rodzaju paszy, ale także od pojemności jamy ciała, np. pobranie paszy u zwierząt w zaawansowanej ciąży jest ograniczane przez zwiększającą się masę płodu i błon płodowych, wypełniających jamę ciała. Jama ciała może być również pomniejszona przez nadmierne otłuszczenie zwierzęcia.
Regulacja fizjologiczna pobrania paszy
W regulacji tej wyróżnia się regulację termostatyczną i chemostatyczną. Za zatrzymanie pobierania pokarmu (uczucie sytości) odpowiada cholecystokinina, czyli hormon przewodu pokarmowego. Infuzja hormonu do mózgowia owcy (0,01 pmol/min) zmniejszyła pobranie paszy o 35%. Cholecystokinina uwalniana jest do przewodu pokarmowego jako reakcja na pojawienie się w treści dwunastniczej aminokwasów i kwasów tłuszczowych.
Zgodnie z zasadą teorii regulacji termostatycznej uważa się, że wzrost produkcji ciepła w organizmie jest bodźcem do działania ośrodka sytości (pogorszenie apetytu). Innymi słowy zwierzę je, aby utrzymać stałą temperaturę ciała, natomiast przestaje pobierać pokarm, aby uchronić się przed przegrzaniem (hipotermią). Znaczne ilości ciepła mogą być produkowane w procesie trawienia (ciepłotwórcze działanie pokarmu) i przemian tkankowych. Termoreceptory znajdują się w podwzgórzu oraz w skórze. Teoria ta może tłumaczyć większe pobranie paszy u zwierząt przebywających w niskich temperaturach oraz mniejsze pobranie w warunkach nadmiernej temperatury otoczenia. Znany jest na przykład fakt zwiększenia pobrania paszy u owiec po strzyży. Z drugiej jednak strony bezpośrednie ogrzewanie okolic podwzgórza lub żwacza przez przetokę nie miało jednoznacznego wpływu na pobranie paszy. Wydaje się, że ciepło produkowane wewnątrz organizmu jest stosunkowo mniej istotne w warunkach umiarkowanej temperatury otoczenia. Może mieć jednak istotne znaczenie dla pobrania paszy w warunkach wysokiej temperatury otoczenia.
W teorii regulacji chemostatycznej pobieranie pokarmu zależy od poziomu glukozy we krwi (teoria glukostatyczna). Gdy poziom glukozy obniża się poniżej poziomu krytycznego, zwierzę zaczyna odczuwać głód i rozpoczyna się pobieranie paszy. Wchłanianie glukozy i wzrost jej poziomu we krwi, któremu towarzyszy sekrecja insuliny, powodują uczucie sytości. Taki opis mechanizmu pobrania wydaje się jednak zbyt dużym uproszczeniem. Obecnie uważa się, że o pobraniu paszy nie decyduje bezwzględny poziom glukozy we krwi, a różnica między poziomem glukozy w krwi tętniczej i żylnej. Szczególną rolę odgrywają tutaj chemoreceptory znajdujące się w wątrobie. Sygnały odbierane przez te receptory przekazywane są następnie do mózgu.
W związku z tym, że poziom glukozy we krwi przeżuwaczy jest zwykle bardzo mały, rolę glukozy w regulacji pobrania u tych zwierząt odgrywają prawdopodobnie kwasy propionowy i octowy oraz w dużo mniejszym stopniu kwas masłowy, produkowane przez mikroorganizmy żwacza. Wymienione lotne kwasy tłuszczowe, po wchłonięciu w żwaczu do krwioobiegu, stymulują wydzielanie przez podwzgórze hormonów peptydowych, głównie cholecystokininy, która może hamować łaknienie.
Oprócz glukozy o pobraniu paszy decydują również inne składniki pokarmowe znajdujące się we krwi.. Sygnałami mogą być stężenia wolnych kwasów tłuszczowych, peptydów, aminokwasów, witamin i składników mineralnych. Wykazano również, że wraz ze wzrostem stężenia kwasu mlekowego we krwi zmniejsza się pobranie paszy u przeżuwaczy. Zmniejszają je również prostaglandyny uwalniane z tłuszczu zapasowego i krążące we krwi i w płynie mózgowo-rdzeniowym. Istnieją również dowody na wpływ poziomu aminokwasów we krwi na pobranie paszy.
Niedobór białka w dawce pokarmowej (o> 10% mniejsze pobranie białka w stosunku do zapotrzebowania kurcząt czy świń) powoduje zmniejszenie pobrania paszy. Dotyczy to również zwierząt przeżuwających. Uzupełnienie dawki pokarmowej w białko, a czasami tylko w wybrany aminokwas, powoduje zwiększenie pobrania paszy. Ciekawy jest fakt istotnego, z jednej strony, zmniejszenia pobrania paszy u drobiu w wypadku znacznych niedoborów aminokwasów oraz, z drugiej strony, zwiększenia pobrania paszy przy średniej wielkości niedoborach.
W przypadku zwierząt przeżuwających dodatek białka do dawki niedoborowej powoduje dodatkowo zwiększenie trawienia żwaczowego (namnaża się więcej drobnoustrojów), co przyspiesza przepływ treści pokarmowej i przez to zwiększa pobranie paszy (znaczenia nabiera regulacja mechaniczna). Zmniejszenie pobrania paszy następuje u przeżuwaczy dopiero wtedy, gdy udział białka w dawce pokarmowej wynosi poniżej 7% suchej masy. Jest to zawartość niższa niż zapotrzebowanie bakterii, nawet po uwzględnieniu azotu mocznika recyrkulowanego do żwacza. Istotne zmniejszenie strawności powoduje zmniejszenie pobrania paszy. W praktyce hodowlanej do uzyskania większego pobrania często zwiększa się zawartość białka w dawce dla krowy mlecznej.
Z pewnością wielkość pobrania paszy związana jest także pozytywnie ze spożyciem NaCl oraz wody. Zwierzęta żywione na pastwisku pobierają więcej zielonki, gdy zapewni się im dostęp do lizawek solnych. Z kolei zwierzęta nie mające dostępu do wody znacznie ograniczają pobranie paszy. Niewielka ilość soli w dawce wzmaga apetyt u świń i drobiu.
W latach 50. wysunięto teorię lipostatyczną zakładającą, że za pobranie pokarmu odpowiada poziom tłuszczu w organizmie. Jest to przykład regulacji długoterminowej. Teorię tę opracowano na podstawie doświadczeń prowadzonych na szczurach oraz drobiu. Okresowe niedożywienie szczurów lub usunięcie tłuszczu z ich ciała powodowało hiperfagię, trwającą do czasu "odzyskania" utraconego tłuszczu. W innym doświadczeniu, gdy zmuszano koguty do pobrania zwiększonej ilości paszy, ptaki odkładały tłuszcz w wątrobie oraz w okolicy brzusznej. Po zaprzestaniu podawania paszy ptaki głodowały przez kilka dni, po czym rozpoczęły pobieranie karmy dopiero wtedy, gdy udział tłuszczu w masie ciała znacznie się zmniejszył. Mechanizm, poprzez który podwzgórze otrzymuje odpowiedni sygnał lipostatyczny, nie jest jeszcze w pełni wyjaśniony. Z drugiej strony przykłady znacznego odkładania tłuszczu przez owce, bydło, świnie i kury, pobierające duże ilości pasz nawet w okresach małego zapotrzebowania na energię, mogą świadczyć, że gatunki te, w wyniku selekcji na szybkie tempo wzrostu, utraciły zdolność wykorzystania poziomu tłuszczu ciała jak sygnału do pobrania paszy.
W regulacji chemostatycznej biorą również udział chemoreceptory znajdujące się w ścianach przewodu pokarmowego, np. w dwunastnicy. W badaniach prowadzonych techniką infuzji wykazano, że mogą być one wrażliwe na stężenie między innymi glukozy i kwasu mlekowego. W przypadku receptorów żołądka dotyczy to prawdopodobnie jedynie zwierząt przeżuwających, u których, oprócz wymienionych wcześniej regulacji termicznych, chemicznych oraz mechanicznych, istotną rolę odgrywają także chemoreceptory znajdujące się w ścianie żwacza, wrażliwe na stężenie lotnych kwasów tłuszczowych (LKT). Zwiększenie stężenia LKT w płynie żwacza, głównie kwasu propionowego i octowego, powoduje zmniejszenie pobrania paszy. Chemoreceptory te są również wrażliwe na obniżenie pH płynu żwacza, wynikające z gromadzenia się w nim nadmiernej ilości kwasu mlekowego. Obniżenie pH powoduje natychmiastowe zmniejszenie pobrania paszy. Wykazano doświadczalnie, że o pobraniu paszy decyduje stężenie LKT w płynie żwacza, a nie we krwi, gdyż wspomniane chemoreceptory znajdują się w ścianie żwacza.
Opisany powyżej ujemny wpływ niskiego pH na pobranie paszy ma aspekt praktyczny. Każdy dodatek paszy treściwej do dawki pokarmowej powodujący zmniejszenie odczynu pH w płynie żwacza pogarsza strawność masy organicznej w żwaczu i zmniejsza pobranie paszy objętościowej. W praktyce zależność ta nazywana jest efektem podstawienia, czyli substytucji. Najczęściej efekt podstawienia określa się liczbą kilogramów suchej masy paszy objętościowej, o jaką zmniejszy się pobranie paszy objętościowej w wyniku skarmiania 1 kg paszy treściwej. Efekt podstawienia został uwzględniony we francuskim systemie INRA w szacowaniu pobrania paszy u bydła i innych przeżuwaczy.

Inne czynniki decydujące o pobraniu paszy
W regulacji pobrania paszy istotny jest również fakt współdziałania ośrodków nerwowych łaknienia i sytości znajdujących się w podwzgórzu z innymi ośrodkami w mózgowiu, na przykład z tymi, które odbierają bodźce od narządów zmysłów. Tłumaczy to fakt gorszego apetytu u zwierząt zmęczonych, przebywających w niesprzyjających warunkach higienicznych czy żywionych paszami nadpsutymi.
Bodźcami dodatkowymi, istotnymi w regulacji pobrania, mogą być smak, zapach czy ciepłota pokarmu. Istotne są również stan zdrowia i kondycja zwierzęcia. Na przykład pasące się bydło, kozy czy konie odmawiają pobrania zielonki w tej okolicy, w której znajdują się ich odchody (udział zmysłu zapachu i smaku). Z drugiej strony nie wydaje się, aby w pobieraniu pasz przez bydło istotny był udział zmysłu wzroku. Zwierzęta te mogą być pasione nawet w całkowitej ciemności. Dla zwierząt żywionych na pastwisku nie tylko jest istotny skład botaniczny, ale także struktura runi (gęstość, wysokość itp.).
Wielokrotnie wykazywano, że pobranie kiszonek przez przeżuwacze jest zwykle mniejsze niż siana pomimo tej samej zawartości NDF oraz strawności masy organicznej. Jedna z hipotez wyjaśniających te zależności zakłada, że skoro kiszonki z traw i roślin motylkowatych są paszami o małej zawartości łatwo dostępnych cukrów oraz dużej zawartości białka łatwo ulegającego rozkładowi w żwaczu, to gorsza jest wydajność syntezy białka mikroorganizmów w żwaczu, przez co gorsza jest strawność masy organicznej i w efekcie gorsze pobranie paszy. Z drugiej jednak strony pobranie kiszonek może ograniczać obecność takich składników, jak kwasy organiczne, amoniak, aminy biogenne czy nitrozoaminy, charakterystycznych dla kiszonek źle sporządzonych. Hipotezy tej nie potwierdzają doświadczenia, w których podawano do żwacza kiszonkowe aminy czy kwasy organiczne i nie stwierdzono ich wpływu na pobranie kiszonek. Dotychczas nie wyjaśniono, czy pobranie kiszonek regulowane jest także przy udziale zmysłu smaku lub węchu. Przeżuwacze, zwłaszcza owce, niezbyt chętnie pobierają kiszonki zbyt kwaśne. Takich pasz zupełnie nie pobierają konie.
W celu poprawienia walorów smakowych pasz (np. premiksów) czy dawki pokarmowej stosuje się często substancje zapachowe i smakowe, dostosowane do preferencji poszczególnych gatunków zwierząt. Powszechnie znane jest chętne pobieranie pasz słodkich (marchew, melasa, cukier) przez konie. Z kolei ze względu na gorsze walory smakowe niektórych pasz (np. ziarna żyta czy poekstrakcyjnej śruty rzepakowej) ogranicza się ich udział w dawkach dla niektórych zwierząt. Znane są również preferencje smakowe niektórych zwierząt. Na przykład prosięta dużo chętniej piją wodę z dodatkiem cukru, natomiast drób nie zaprzestaje picia wody, w której koncentracja soli przekracza możliwości wydalenia jej z organizmu.
Do pobierania pokarmu zachęca zwierzęta zadanie nowej partii paszy. Zwierzęta przyzwyczajone do zadawania pasz w określonej porze dnia często odmawiają pobierania pasz, które pozostały z dnia poprzedniego, gdy nie podano świeżej paszy. Z kolei kilkakrotne zadawanie pasz w ciągu dnia, zamiast jednokrotnego, zwiększa pobranie paszy u krowy. U zwierząt z rozwiniętym instynktem stadnym (np. owce) obserwuje się utratę apetytu po odłączeniu od stada.
W doświadczeniu wykonanym w 1947 roku przez Adolpha wykazano, że zróżnicowanie koncentracji energii w dawce dla szczurów (przez "rozpuszczenie" paszy w materiale nie ulegającym strawieniu) spowodowało takie dostosowanie pobrania paszy, aby ilość pobranej energii była we wszystkich dawkach stała. Mechanizm fizjologiczny tych zależności jest wciąż niejasny. Teorię tę zakładającą, że zwierzę pobiera paszę, aby pokryć zapotrzebowanie na energię stosuje się obecnie w żywieniu drobiu i świń. Pobranie paszy u tych zwierząt uzależnione jest więc od zawartości energii w dawce (mieszance) pokarmowej. Mieszanki natłuszczane, a więc z podwyższoną zawartością energii, pobierane są w mniejszej ilości. Gdy z kolei udział energii w mieszance jest mniejszy, zwierzęta pobierają więcej mieszanki. ilość energii nie może być jednak zbyt mała, gdyż pobranie paszy ogranicza tutaj pojemność przewodu pokarmowego. W przypadku ptaków istotne znaczenie regulacyjne mają mechanoreceptory znajdujące się w wolu.
Interesująca jest również zależność między pobraniem paszy a zawartością Ca w mieszance dla kur niosek. Nioski spożywające mieszanki z 3% udziałem Ca zwiększały pobranie paszy o 25% tylko w okresie nieśności. Można by więc sądzić, że kury nioski pobierają paszę „dla wapnia”.
Współczesne zwierzęta hodowlane przygotowano genetycznie do zwiększonego pobrania paszy. Znane powiedzenie „krowa doi się pyskiem" jest wciąż aktualne. Zwiększone spożycie paszy skutkuje zwiększoną wydajnością mleka czy przyrostem mięsa u kurcząt brojlerów. Wysoko wydajne krowy mleczne pobierają w szczycie laktacji ponad 20 kg suchej masy na dzień, a przewiduje się, że w niedalekiej przyszłości pobranie 30 kg suchej masy na dzień nie będzie czymś wyjątkowym. W praktyce hodowlanej w Stanach Zjednoczonych od początku lat 90 stosuje się w chowie krów mlecznych iniekcje hormonu wzrostu, czyli somatotropiny bydlęcej. Jak wykazały precyzyjne doświadczenia metaboliczne, wzrost produkcji mleka u krów otrzymujących somatotropinę, wynoszący około 4,8 kg mleka na dzień, nie był wynikiem zmian metabolicznych w przemianie materii, ale efektem zwiększonego pobrania paszy. Szacuje się, że krowy otrzymujące somatotropinę bydlęcą pobierają średnio więcej o 10-20% suchej masy na dzień. Mechanizm tego wzrostu pobrania nie jest jeszcze w pełni wyjaśniony.









Literatura
Praca zbiorowa pod redakcją Doroty Jamroz, 2001. Żywienie zwierząt i paszoznawstwo tom I