Układ krwionośny otwarty, układ krążenia otwarty – układ krążenia, w którym krew, zwykle zmieszana z limfą w hemolimfę, wylewa się do jam ciała, obmywając je i dostarczając składniki pokarmowe i tlen. W układzie tego typu krew może krążyć częściowo w naczyniach a częściowo w jamie ciała. Taki typ układu krwionośnego występuje u większości zwierząt[1].
Stawonogi
U stawonogów hemolimfa wypełnia wolne przestrzenie jamy ciała, zwanej tu hemocelem, obmywając narządy. Układ krwionośny stawonogów ma różny stopień skomplikowania, zależny ściśle od posiadanych narządów oddechowych i rozmiarów ciała. Bardziej złożony, mający liczne naczynia układ krążenia cechuje formy oddychające skrzelami i płucami książkowymi (workami płucnymi). Wraz z rozbudowywaniem systemu tchawek, doprowadzającego tlen do wszystkich części ciała, redukcji ulega system naczyń[2][1][3]. Ponadto układ krwionośny może zanikać całkowicie w przypadku miniaturyzacji ciała – wówczas hemolimfę w obieg wprawiają skurcze zatok hemocelu i ruch zwierzęcia[4][5].
Głównym naczyniem pompującym krew jest położone grzbietowo serce (u części wijów też mniejsze, położone w spodniej części ciała naczynie brzuszne[6]). U form prymitywnych, jak ostrogony, kikutnice i niektóre skorupiaków serce ciągnąć się może przez całe ciało lub jego większą część[7][1][2]. U pajęczaków leży ono w opistosomie[8], u wijów w tułowiu[6], u licznych skorupiaków w tułowiu lub głowotułowiu[4][2], a u sześcionogów w odwłoku[9]. Serce leży w zatoce osierdziowej i podziurawione jest po bokach wyposażonymi w zastawki ostiami, których liczba może być różna (najmniej jedna para). Typowo z serca odchodzą: aorta przednia i aorta tylna, które mogą być różnie porozgałęziane. W bardziej rozbudowanych systemach obecne są także arterie boczne (np. u skorpionów jest ich 9 par[10]) oraz żyły zbierające natlenowaną hemolimfę z narządów oddechowych[3]. U owadów spotyka się też mniejsze narządy tętniące u nasady długich przydatków (np. czułków), poprawiające ich ukrwienie[9][11].
Mięczaki
Wszystkie mięczaki z wyjątkiem głowonogów mają otwarty układ krążenia, zwykle wyposażony w położone w osierdziu serce. Najsłabiej rozwinięty układ ten jest u łódkonogów, u których jedynym naczyniem jest niewielka wypukłość na osierdziu[12].
U bruzdobrzuchów jedynym naczyniem jest dwuprzedsionkowe serce, a resztę układu stanowią zatoki i lakuny[13]. U chitonów obok serca (komora i 2 przedsionki), zatok i lakun występuje aorta środkowo-grzbietowa z licznymi odgałęzieniami wiodącymi do mięśni i gonad[14].
U ślimaków serce składa się z komory i jednego lub dwóch przedsionków. Wychodząca z komory aorta dzieli się na pień przedni i tylny, z których krew wylewa się do zatok ciała. Krew z narządów oddechowych do serca wraca żyłami skrzelowymi lub płucnymi. Taki układ może być różnorodnie modyfikowany, w tym zanikać może osierdzie i serce[15].
U małży serce składa się z komory i dwóch przedsionków. Wychodząca zeń aorta przednia rozdwaja się na tętnicę trzewiową i tętnicę nożną. Pierwsza doprowadza krew do jelit, wątrobotrzustki i gonad, zaś druga do przedniej części ciała. Z serca wychodzić może również aorta tylna, natomiast gdy jej brak jej funkcję przejmuje tętnica trzewiowa. Wspomniane tętnice rozgałęziają się na drobne naczynka i dopiero z nich krew wylewa się do zatok. Najważniejsza z nich, zatoka żylna, kieruje większość krwi do nerki celem oczyszczenia z produktów przemiany materii. Z nerki krew zbierana jest tętnicami skrzelowymi do skrzeli, skąd po wymianie gazowej trafia żyłami skrzelowymi do przedsionków[16].
Wtórouste
Układ krwionośny szkarłupni ma postać naczyń i zatok będących pozostałościami blastocelu i pozbawionych w ścianach śródbłonka. Za skurcze odpowiadają włókna mięśniowe otaczające zatoki. Typowo głównymi naczyniami są dwa naczynia okrężne: wokół przełyku i w ścianach jelita środkowego oraz naczynie prostopadłe[2].
U półstrunowców układ krążenia budują zbudowane ze śródbłonka i mięśni: naczynie grzbietowe, naczynie brzuszne, naczynia obwodowe, łącznotkankowy woreczek kurczliwy czyli epikardium oraz system zatok, będących pozostałościami blastocelu. Charakterystyczną cechą jelitodysznych i niektórych pióroskrzelnych są kłębuszki (glomerule)[2].
Spośród strunowców otwarty układ krążenia mają tylko osłonice. Narządem pompującym krew jest serce, które buduje tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana. Serce ma otwory przedni i tylny, a kierunek przepływu krwi nie jest ustalony – ten sam otwór naprzemiennie pełni rolę wrzutową i wyrzutową. U ogonic krew wylewa się z serca do szczelin w wypełnieniu jamy ciała. U żachw i sprzągli pojawia się system naczyń krwionośnych, z których główne stanowią naczynie endostylowe i podendostylowe[2].
Inne zwierzęta
Pazurnice mają prosty układ krążenia otwarty z sercem w zatoce osierdziowej, ciągnącym się przez prawie całe ciało i mającym ostia w każdym segmencie, przez które hemolimfa wylewa się do środkowej jamy ciała[17].
Wśród czułkowców typowy układ krążenia otwarty mają ramienionogi. Mają one drobne, kurczliwe serce z którego odchodzą dwa naczynia: tylne i przednie. Przednie swymi rozgałęzieniami dociera do czułków, tylne zaś do płaszcza, gonad i metanefrydiów. Końce naczyń otwierają się do zatok jamy ciała. Układ krążenia kryzelnic jest nie całkiem zamknięty, gdyż obok naczyń zakończonych ślepo, występują naczynia otwierające się do zatok podżołądkowych[2].
W przeciwieństwie do większości pierścienic, w tym pozostałych siodełkowców, zamknięty układ krążenia zanikł u pijawek. U przedstawicieli Rhynchobdellida krew oprócz naczyń krwionośnych krąży również w kanałach i zatokach wtórnej jamy ciała. U Arhynchobdellida z kolei naczyń krwionośnych brak zupełnie i cały krwiobieg realizują kanały i zatoki celomy[18].
Przypisy
- 1 2 3 Czesław Błaszak: Typ: stawonogi – Arthropoda. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 11. ISBN 978-83-01-17447-7.
- 1 2 3 4 5 6 7 Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalne, systematyki i filogenezy. Wyd. 3. Warszawa: PWN, 2005, s. 418-419, 499, 521, 528, 710, 727, 736, 764, 787, 791, 800, 805.
- 1 2 Czesław Błaszak: Podtyp: szczękoczułkopodobne – Cheliceromorpha; Nadgromada: szczękoczułkowce – Chelicerata. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
- 1 2 Krzysztof Jażdżewski: Podtyp: skorupiaki – Crustacea. W: Zoologia: Stawonogi. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. T. 2, cz. 1.. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-16568-0.
- ↑ Czesław Błaszak: Rząd: roztocze – Acari. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
- 1 2 Jolanta Wytwer: nadgromada: wije – Myriapoda. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 7–10.
- ↑ Jacek Dabert: Gromada: ostrogony – Xiphosurida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
- ↑ Czesław Błaszak: Gromada: pajęczaki – Arachnida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 51-63. ISBN 978-83-01-17447-7.
- 1 2 Ryszard Szadziewski, Przemysław Trojan: nadgromada: sześcionogi – Hexapoda. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 53-85.
- ↑ Marek Żabka: Rząd: skorpiony – Scorpionida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
- ↑ The Organs of Circulation. W: R.E. Snodgrass: Principles of Insect Morphology. Cornell University Press, 1935.
- ↑ Beata Pokryszko: Gromada: walconogi – Scaphopoda. W: Zoologia. Tom 1, część 2. Bezkręgowce. Wtórojamowce (bez stawonogów). Czesław Błaszak (red.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, 2013, s. 505-508. ISBN 978-83-01-17336-4.
- ↑ Andrzej Falinowski: Gromada: bruzdobrzuchy – Solenogastres. W: Zoologia. Tom 1, część 2. Bezkręgowce. Wtórojamowce (bez stawonogów). Czesław Błaszak (red.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, 2013, s. 405-411. ISBN 978-83-01-17336-4.
- ↑ Andrzej Falinowski: Gromada: chitony – Polyplacophora. W: Zoologia. Tom 1, część 2. Bezkręgowce. Wtórojamowce (bez stawonogów). Czesław Błaszak (red.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, 2013, s. 419-425. ISBN 978-83-01-17336-4.
- ↑ Beata Pokryszko: Gromada: ślimaki – Gastropoda. W: Zoologia. Tom 1, część 2. Bezkręgowce. Wtórojamowce (bez stawonogów). Czesław Błaszak (red.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, 2013, s. 435-440. ISBN 978-83-01-17336-4.
- ↑ Andrzej Piechocki: Gromada: małże – Bivalvia. W: Zoologia. Tom 1, część 2. Bezkręgowce. Wtórojamowce (bez stawonogów). Czesław Błaszak (red.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, 2013, s. 508-540. ISBN 978-83-01-17336-4.
- ↑ Andrzej Piechocki: Typ: pratchawce – Onychophora. W: Zoologia. Tom 1, część 2. Bezkręgowce. Wtórojamowce (bez stawonogów). Czesław Błaszak (red.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, 2013, s. 686-694. ISBN 978-83-01-17336-4.
- ↑ Jacek Siciński: Typ: pierścienice – Annelida. W: Zoologia. Tom 1, część 2. Bezkręgowce. Wtórojamowce (bez stawonogów). Czesław Błaszak (red.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, 2013, s. 657. ISBN 978-83-01-17336-4.