Pierścienice

Annelida[1]
Lamarck, 1809
Dżdżownica
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	pierścienice

Pierścienice (Annelida) – typ zwierząt bezkręgowych o wydłużonym ciele złożonym z szeregu pierścieni. Są jednym z głównych typów zwierząt pierwoustych. Zaliczane do lofotrochorowców (Lophotrochozoa). Żyją w wodach morskich i śródlądowych oraz w glebie i ściółce – na całym świecie. Występują wśród nich formy wolno żyjące, pasożytnicze i komensalne. Jedne są saprofagami, inne filtratorami, a jeszcze inne drapieżnikami. Odgrywają ważną rolę w użyźnianiu gleb i osadów dennych, a gatunki lądowe w procesach mineralizacji substancji organicznych.

Opisano ponad 17 000 współcześnie żyjących gatunków pierścienic. W Polsce odnotowano ponad 300^[2].

Występowanie

Zwierzęta zaliczane do typu Annelida są rozprzestrzenione po całym świecie. Występują w morskich osadach dennych na wszystkich głębokościach (nieliczne wchodzą w skład planktonu), w osadach śródlądowych zbiorników wód słodkich i słonych, w wilgotnych środowiskach lądowych z gnijącymi szczątkami roślinnymi oraz w glebie^[3][4]. Większość to zwierzęta morskie. Są najbardziej licznym elementem makrofauny w głębinach morskich^[5].

Cechy charakterystyczne

Schemat budowy wewnętrznej dwóch metamerów skąposzczeta:

Oznaczenia:

1 – światło jelita,
2 – tyflosolis,
3 – szczecinki,
4 – oskórek,
5 – naczynia krwionośne,
6 – nabłonek,
7 – mięśnie okrężne,
8 – przegroda międzysegmentowa,
9 – kanalik zakończony otworem wydalniczym,
10 – metanefrydium,
11 – segmentalny zwój nerwowy.

Wspólnymi cechami charakterystycznymi są:

• podział ciała – część głowowa, tułowiowa
• podział na pierścieniowate segmenty nazywane metamerami
• wyodrębnienie członów: gębowego (peristomium) oraz przedgębowego (prostomium) z części głowowej
• kształt ciała z reguły wydłużony, obły ze spłaszczoną częścią tułowiową
• u większości występuje zamknięty układ krwionośny
• mają zdolność do regeneracji

Wieloszczet Phyllodoce lineata o szerokości ciała 3 mm wybarwiony eozyną

Filogeneza tej grupy zwierząt jest słabo poznana.

Układ pokarmowy

Układ pokarmowy ma postać przewodu – zaczyna się otworem gębowym, a kończy się odbytowym. U pierścienic jest bardzo dobrze wykształcony, składa się z odcinków:

• Ektodermalne jelito przednie – w jego skład wchodzi otwór gębowy, umięśniona gardziel, mogą występować "ząbki" u form drapieżnych, rura przełyku, czasami rozszerzająca się w żołądek.
• Endodermalne jelito środkowe.
• Ektodermalne jelito tylne – krótkie, niezróżnicowane.

Na całej długości jelita znajduje się zagłębienie zwane rynienką (tyflosolis), dzięki której następuje szybsze wchłanianie i trawienie. Część pierścienic jest glebożercami – odżywiają się martwymi szczątkami organicznymi zawartymi w glebie.

Układ oddechowy

Brak wyodrębnionego układu oddechowego. Wymiana gazowa zachodzi całą powierzchnią ciała. U niektórych wieloszczetów na parapodiach wykształciły się wyrostki skrzelowe.

Układ krążenia

Układ krążenia, u większości pierścienic zamknięty, składa się z dwóch podłużnych naczyń:

• grzbietowego – kurczliwego, tłoczącego krew do przodu;
• brzusznego – w którym krew płynie do tyłu.

Oba te naczynia są połączone ze sobą za pomocą naczyń okrężnych (przednia część ciała) oraz serii mniejszych naczyń w poprzek całego ciała. U większości gatunków brak wyodrębnionego serca. Rolę serca pełnią naczynia okrężne przedniej części ciała (zwane naczyniami tętniącymi lub sercami bocznymi). O krążeniu decydują skurcze mięśnia grzbietowego, gdyż ma on najgrubsze ściany.

Płynem krążącym jest hemolimfa, która zwykle jest barwna – zielona (zawierająca chlorokruorynę), różowa (hemoerytryna), czerwona (zawierająca hemoglobinę lub erytrokruorynę), żółta, bezbarwna. Układ krążenia ma za zadanie transportowanie substancji między segmentami oraz usuwanie metabolitów do układu wydalniczego.

Układ wydalniczy

Układ wydalniczy u wszystkich pierścienic zbudowany jest z nefrydiów i nazywany jest metanefrydialnym. Jest to pierwszy układ sprawnie usuwający zbędne i szkodliwe produkty przemiany materii zachowując przy tym zdolność osmoregulacji. Ma metameryczną budowę. W każdym segmencie znajduje się para orzęsionych lejków, które otwierają się do jamy ciała i wychwytują metabolity.

U niektórych wieloszczetów znajduje się układ wydalniczy protonefrydialny. Brak jest w nim komórek płomykowych, które zostały zastąpione przez komórki podobne funkcjonalnie do nich – komórki chloragogenowe, znajdujące się głównie w zagłębieniu jelita środkowego od strony jamy ciała. Wychwytują one z celomy (wtórnej jamy ciała) i magazynują zbędne produkty przemiany materii. Po wypełnieniu zamierają, po czym są usuwane na zewnątrz ciała za pomocą metanefrydiów. Układ pełni rolę osmoregulacyjną.

Układ nerwowy

Układ nerwowy – oddzielony od powłok ciała, co daje mu większe możliwości rozwoju oraz daje większą ochronę dla centrum nerwowego. Jest to układ typu drabinkowego.

W skład układu wchodzą:

• Parzyste zwoje międzygardzielowe (nadprzełykowe (mózgowe) i podprzełykowe). Odchodzą od nich obrączki okołogardzielowe łączące je ze zwojami podgardzielowymi.
• Brzuszny łańcuszek nerwowy – parzyste zwoje rozmieszczone w każdym segmencie połączone komisurami w pary oraz konektywami z innymi segmentami.

Rozmnażanie i rozwój

Wieloszczety są rozdzielnopłciowe, występują u nich zapłodnienie zewnętrzne i rozwój złożony. Larwa (trochofora) jest orzęsiona i jest stadium wolno żyjącym. Nie występuje u nich zjawisko dymorfizmu płciowego (z wyjątkiem kilku gatunków). Skąposzczety oraz pijawki są zazwyczaj obojnakami. Występuje u nich zaplemnienie i zapłodnienie krzyżowe. Rozwój jest prosty (brak stadium larwalnego).

Systematyka

Pierścienice dzieli się na dwie gromady^[6]:

• siodełkowce (Clitellata)
• wieloszczety (Polychaeta)

Tradycyjnie pierścienice były dzielone na trzy lub cztery główne grupy, zwykle klasyfikowane w randze gromady. Były to Polychaeta (wieloszczety), Myzostomida (krążkokształtne), Oligochaeta (skąposzczety) i Hirudinea (pijawki)^[4]. Niektóre prymitywne formy pierścienic grupowano pod nazwą prapierścienice (Archiannelida).

Analizy danych molekularnych i morfologicznych nie potwierdziły takiego podziału^[4][5]. Rurkoczułkowce są obecnie uznawane za rodzinę w obrębie wieloszczetów, a pijawki i skąposzczety – za podgromady siodełkowców (Clitellata). Do pierścienic zaliczono szczetnice (Echiura), klasyfikowane wcześniej w randze odrębnego typu. Niejasna jest pozycja sikwiaków (Sipuncula), które mają wiele cech wspólnych z pierścienicami, co potwierdzają badania genetyczne^[5]. Brak jednak potwierdzenia, że są pierścienicami. Zsekwencjonowanie całego genomu sikwiaka Phascolosoma esculenta i jego porównanie z przedstawicielami pierścienic oraz krążkokształtnych (Myzostomida) wskazuje na siostrzane relacje pomiędzy Annelida i Sipuncula^[7].

Ewolucja

We wczesnym kambrze odnajduje się wieloszczety z pęczkami długich szczecinek, np. Phragmochaeta. W kambrze środkowym różnorodność wieloszczetów jest już dość duża, występuje też złożony aparat gębowy (Wiwaxia)^[8].

Rola w ekosystemie

Większość pierścienic przyczynia się do użyźniania gleb i osadów dennych. Gatunki lądowe odgrywają istotną rolę w procesach mineralizacji substancji organicznych. Niektóre są pasożytami zewnętrznymi, rzadziej wewnętrznymi różnych gatunków zwierząt bezkręgowych i kręgowych. Formy pasożytnicze są często nosicielami chorób^[3], powodują straty w hodowlach ryb^[2]. Pierścienice środowisk wodnych stanowią pokarm zwierząt wodnych, zwłaszcza ryb.

Zobacz też

• Fauna Polski.
• Pierścienice Polski

Przypisy