Stekowce
Monotremata
Bonaparte, 1837[1]
Ilustracja
Współczesne stekowce. U góry: dziobak australijski i kolczatka australijska (od lewej), u dołu: prakolczatka nowogwinejska i prakolczatka papuaska (od lewej)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

prassaki

Rząd

stekowce

Rodziny

zobacz opis w tekście

Stekowce[14] (Monotremata) – rząd prymitywnych ssaków charakteryzujących się jajorodnością. Nazwa łacińska (jednootworowce) nawiązuje do faktu, że ich układ pokarmowy, wydalniczy oraz rozrodczy mają wspólne ujście w steku (cloaca). Praktycznie wszystkie znane stekowce zasiedlają tereny krainy australijskiej. Taksony współczesne występują w Australii oraz na Tasmanii i Nowej Gwinei (czyli na terenach tworzących Meganezję lub Sahul)[15]. Również taksony kopalne pochodzą wyłącznie z krainy australijskiej, z wyjątkiem potencjalnego dziobaka Monotrematum, którego skamieniałe zęby odkryto w dolnopaleoceńskich osadach na terenie argentyńskiej Patagonii[16].

Systematyka

Rząd stekowców (Monotremata) został nazwany w 1837 roku przez Karola Lucjana Bonapartego[17]. Dla tej grupy ssaków używano również kilku innych nazw, zwłaszcza Ornithodelphia de Blainville, 1834, jednak obecnie w powszechnym użyciu jest wyłącznie nazwa Monotremata[16].

Współcześnie występuje pięć gatunków stekowców należących do trzech różnych rodzajów klasyfikowanych w dwóch rodzinach: dziobakowatych (Ornithorhynchidae) i kolczatkowatych (Tachyglossidae), przez niektórych autorów klasyfikowanych w odrębnych rzędach Platypoda i Tachyglossa[17][14]. Rodzina Ornithorhynchidae obejmuje tylko jednego współczesnego przedstawiciela: dziobaka (Ornithorhynchus anatinus), podczas gdy do Tachyglossidae należą dwa rodzaje: monotypowy Tachyglossus, obejmujący gatunek T. aculeatus (kolczatka australijska) z pięcioma podgatunkami (T. a. aculeatus, T. a. acanthion, T. a. lawesii, T. a. multiaculeatus, T. a. setosus), oraz Zaglossus (prakolczatka), do którego należą gatunki: Z. attenboroughi, Z. bruijnii oraz Z. bartoni; ten ostatni obejmuje cztery podgatunki (Z. b. bartoni, Z. b. clunius, Z. b. diamondi, Z. b. smeenki)[17]. Zróżnicowanie taksonomiczne stekowców w przeszłości było jednak większe, a obecnie grupa ta jest jedynie reliktowa[16][18].

Etymologia nazwy Monotremata: gr. μονος monos „pojedynczy”[19]; τρημα trēma, τρηματος trēmatos „otwór, dziura”[20].

Podział systematyczny

Do rzędu należą dwie współcześnie występujące rodziny[21][22][23]:

Opisano również rodziny wymarłe[24]:

  • Kollikodontidae Flannery, Archer, Rich & Jones, 1995
  • Steropodontidae Flannery, Archer, Rich & Jones, 1995
  • Teinolophidae Flannery, Rich, Vickers-Rich, Ziegler, Veatch & K.M. Helgen, 2022

Wymarły rodzaj o niepewnej pozycji systematycznej i nie klasyfikowany w żadnej z powyższych rodzin[25]:

  • Patagorhynchus Chimento, Agnolín, Manabe, Tsuihiji, Rich, Vickers-Rich & Novas, 2023 – jedynym przedstawicielem był Patagorhynchus pascuali Chimento, Agnolín, Manabe, Tsuihiji, Rich, Vickers-Rich & Novas, 2023

Ewolucja

Stekowce są jedynymi współczesnymi przedstawicielami grupy prassaków (Prototheria)[17], choć niektórzy autorzy klasyfikują je w wewnątrz australofenidów (Australosphenida)[16]. Koncepcje te nie muszą jednak stać wobec siebie w opozycji. Niektórzy autorzy sugerowali, że stekowce są blisko spokrewnione z torbaczami (hipotetyczny klad obejmujący te dwie grupy nazwano Marsupionta), jednak zdecydowana większość analiz odrzuca taką hipotezę, wskazując na siostrzaną pozycję stekowców względem kladu ssaków żyworodnych (Theria)[26]. Iwachnienko (2009) twierdził nawet, że stekowce oddzieliły się od linii ewolucyjnej terapsydów prowadzącej do ssaków tak dawno, że ze ssakami żyworodnymi bliżej spokrewnione są nawet sfenakodonty, takie jak Dimetrodon[27]. Koncepcja ta również wydaje się jednak bardzo mało prawdopodobna, a obecnie zdecydowana większość autorów twierdzi, że to stekowce należą do kladu siostrzanego względem Theria[16][18][26] – niezależnie od tego, czy nazywają go Prototheria, czy Australosphenida.

Czaszka Obdurodon dicksoni – mioceńskiego przedstawiciela dziobakowatych

Czas rozdzielenia się linii ewolucyjnych prowadzących do stekowców oraz do pozostałych ssaków szacuje się przeważnie na środkową lub wczesną jurę, choć niektóre oszacowania sięgają późnego triasu, co odpowiada zapisowi kopalnemu[26][28]. Bardziej kontrowersyjną kwestią jest czas podziału stekowców na linie ewolucyjne: „dziobakową” i „kolczatkową”. Datowania molekularne zazwyczaj nie przekraczają 130 mln lat, a zdecydowana ich większość wskazuje na dywergencję już po wymieraniu kredowym[18]. Z mezozoiku znane są prassaki takie jak Kollikodon i Steropodon, jednak możliwe, że filogenetycznie poprzedzają one rozdział linii ewolucyjnych „dziobakowej” i „kolczatkowej” – nie byłyby więc stekowcami sensu stricto[16]. Pewne skamieniałości sugerują jednak, że podział stekowców na formy dziobakopodobne i kolczatkopodobne może być starszy niż sugerują to dane molekularne: np. niekompletna kość ramienna z dolnej kredy Australii przypomina swą budową kości ramienne kolczatek – jest ona jednak zbyt fragmentaryczna, by mieć pewność co do pozycji filogenetycznej jej właściciela[29]. Z osadów dolnokredowych pochodzą również szczątki Teinolophos, którego uważano za stekowca spokrewnionego bliżej z dziobakami niż z kolczatkami. Ustalenie pozycji filogenetycznej tego taksonu jest jednak skomplikowane – niektóre cechy, takie jak obecność rowka Meckela, sugerują, że nie należy on do Monotremata sensu stricto. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Rowe’a i współpracowników (2008) potwierdza jednak pokrewieństwo Teinolophos (a także Steropodon) z dziobakami. Jeśli autorzy ci mają rację, oznaczałoby to, że podział stekowców na linie ewolucyjne „dziobakową” i „kolczatkową” miał miejsce nie później niż we wczesnej kredzie, a więc znacznie dawniej niż przeważnie sugerują to dane molekularne[18]. Np. Phillips i in. (2009) nie zgadzają się jednak z taką interpretacją, sugerując rozejście się tych dwóch linii nie dawniej niż 48 mln lat temu, a Teinolophos i Steropodon uznają za bardziej pierwotne prassaki[30].

Mezozoiczny zapis kopalny stekowców jest ubogi, nieco więcej skamieniałości pochodzi z kenozoiku. Z paleocenu pochodzą pojedyncze zęby opisane jako Monotrematum. Zwierzę to może być najstarszym przedstawicielem dziobakowatych. Z oligocenu i miocenu znane są szczątki dwóch gatunków z rodzaju Obdurodon, prawdopodobnie także należącego do dziobaków[16]. Z pliocenu i plejstocenu pochodzą szczątki kolczatki Megalibgwilia, a także „Zaglossus” hacketti[15] oraz przedstawicieli wszystkich współczesnych rodzajów[16]. „Zaglossus” hacketti jest największym spośród znanych stekowców (masa ciała wynosiła około 20 kg), natomiast Megalibgwilia i największe współczesne prakolczatki (Zaglossus) osiągają masę do 10 kg[15].

Morfologia i ekologia

Obie główne linie ewolucyjne stekowców znacznie się między sobą różnią: kolczatki skolonizowały środowiska lądowe, całkowicie zanikły u nich zęby, natomiast na grzbiecie wykształciły się silne kolce. Dziobaki natomiast są zwierzętami wodnymi, gdzie żywią się głównie mięczakami[31]. Prawdopodobnie lądowe kolczatki pochodzą od przynajmniej częściowo wodnych przodków[30] – być może nawet od zwierząt obecnie klasyfikowanych jako dziobakowate[32].

Monofiletyzm stekowców potwierdzają wszystkie dotychczasowe analizy filogenetyczne. Liczba synapomorfii definiujących ten klad jest bardzo duża i obejmuje m.in. cechy szkieletowe i miologiczne, takie jak brak rowka Meckela (niezależnie także u Theria), obecność „rynienki żuchwowej”, „wiosłowatych” chrząstek żebrowych i rogowych brodawek na języku czy brak małżowin usznych[33]. Stekowce cechują się także wieloma cechami odziedziczonymi po przodkach, m.in.: składają kleidoiczne jaja i mają ząb jajowy, mają stek, a u samców nie występuje moszna, obecne są kości nadłonowe (występują także u torbaczy), krucze, przedkrucze i międzyobojczykowe. Z innymi ssakami łączy je natomiast m.in.: budowa żuchwy (złożonej tylko z kości zębowej), obecność trzech kostek słuchowych (prawdopodobnie paralelnie u stekowców i ssaków żyworodnych, tj. u ostatniego wspólnego przodka ssaków trzy kosteczki nie występowały[34]), gruczołów mlekowych i owłosienia[16].

Długość ich ciała waha się między 40–80 cm, zaś masa między 0,5–10 kg. Stekowce są stałocieplne, jednakże temperatura ich ciała jest dość niska (31–32 °C), a w niesprzyjających warunkach mogą popadać w rodzaj odrętwienia, który jednak nie jest hibernacją. Mają dobry węch, występuje u nich narząd Jacobsona. Serce jest czterodzielne. Wykazują zdolność do elektrolokacji.

Samice składają 1–3 jaj otoczonych miękkimi, skórzastymi osłonami. Młode wylęgają się po około 10 dniach.

Przypisy

  1. ↑ Bonaparte 1831 ↓, s. 134.
  2. ↑ J.G. Fischer von Waldheim: Zoognosia tabulis synopticis illustrata, in usum praelectionum Academiae imperialis medico-chirugicae mosquensis edita. Cz. 3. Mosquae: Nicolai S. Vsevolozsky, 1814, s. xxiv, 688. (łac.).
  3. ↑ C.S. Rafinesque: Analyse de la nature, or, Tableau de l’univers et des corps organisés. Palerme: Aux dépens de l’auteur, 1815, s. 57. (fr.).
  4. ↑ Wagler 1830 ↓, s. 57.
  5. ↑ Wagler 1830 ↓, s. 59.
  6. ↑ Bonaparte 1831 ↓, s. 28.
  7. ↑ G.T. Burnett. llustrations of the Herpornitheræ; or the Arrangement of the Ornithorhynchus and Echidna, indicated in outline. „Quarterly Journal of Science, Literature and the Arts”. 1830, s. 362, 365, 1830. (ang.).
  8. ↑ R.-P. Lesson: Nouveau Tableau du Règne Animal: Mammifères. Paris: Arthus Bertrand, 1842, s. 195. (fr.).
  9. ↑ J.A. Wagner: Supplementband. W: J.Ch.D. von Schreber: Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur, mit Beschreibungen. Cz. 4: Die Nager (zweiter Abschnitt), Bahnlücker, Einhufer, Dickhäuter und Wiederkäuer. Erlangen: Expedition des Schreber’schen säugthier- und des Esper’schen Schmetterlingswerkes, 1844, s. 226. (niem.).
  10. ↑ P. Gervais: Histoire naturelle des mammifères avec l’indication de leurs moeurs et de leurs rapports avec les arts, le commerce et l’agriculture. Paris: L. Curmer, 1855, s. 288. (fr.).
  11. ↑ F. Ameghino. Contribución al conocimiento de los mamiferos fósiles de la República Argentina. „Acta de la Academia Nacional de Ciencias Exactas”. 6, s. 890, 1889. (hiszp.).
  12. ↑ E.D. Cope. Synopsis of the families of Vertebrata. „The American naturalist”. 23 (274), s. 874, 1889. (ang.).
  13. ↑ Z. Luo. Developmental patterns in Mesozoic evolution of mammal ears. „Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics”. 42 (1), s. 356, 362, 2011. DOI: 10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302. (ang.).
  14. 1 2 Nazwy zwyczajowe za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 1. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
  15. 1 2 3 publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Kristofer M. Helgen, Roberto Portela Miguez, James L. Kohen, Lauren E. Helgen. Twentieth century occurrence of the Long-Beaked Echidna Zaglossus bruijnii in the Kimberley region of Australia. „ZooKeys”. 255, s. 103–132, 2012. DOI: 10.3897/zookeys.255.3774. (ang.).
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, Zhe-Xi Luo: Mammals from the Age of Dinosaurs. Origins, Evolution, and Structure. Nowy Jork: Columbia University Press, 2004. ISBN 0-231-11918-6.
  17. 1 2 3 4 Wilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.) Monotremata. w: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. (ang.) [dostęp 2019-12-31]
  18. 1 2 3 4 publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Timothy Rowe, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich, Mark Springer, Michael O. Woodburne. The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 105 (4), s. 1238–1242, 2008. DOI: 10.1073/pnas.0706385105. (ang.).
  19. ↑ Jaeger 1944 ↓, s. 139.
  20. ↑ Jaeger 1944 ↓, s. 241.
  21. ↑ N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Higher Taxonomy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-07-11]. (ang.).
  22. ↑ Lynx Nature Books (A. Monadjem (przedmowa) & C.J. Burgin (wstęp)): All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 30. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
  23. ↑ C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 42. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.).
  24. ↑ J.S. Zijlstra, Monotremata Bonaparte, 1831, Hesperomys project (Version 23.6.0), DOI: 10.5281/zenodo.7654755 [dostęp 2023-07-11] (ang.).
  25. ↑ N.R. Chimento, F.L. Agnolín, M. Manabe, T. Tsuihiji, T.H. Rich, P. Vickers-Rich & F.E. Novas. First monotreme from the Late Cretaceous of South America. „Communications Biology”. 6 (146), s. 2, 2023. DOI: 10.1038/s42003-023-04498-7. (ang.).
  26. 1 2 3 Morgan Kullberg, Björn M. Hallström, Ulfur Arnason, Axel Janke. Phylogenetic analysis of 1.5 Mbp and platypus EST data refute the Marsupionta hypothesis and unequivocally support Monotremata as the sister group to Marsupialia/Placentalia. „Zoologica Scripta”. 37 (2), s. 115–127, 2008. DOI: 10.1111/j.1463-6409.2007.00319.x. (ang.).
  27. ↑ M.F. Ivakhnenko. Eotherapsid hypothesis for the origin of Monotremata. „Paleontological Journal”. 43 (3), s. 237–250, 2009. DOI: 10.1134/S0031030109030010. (ang.).
  28. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Wesley C. Warren i inni. Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution. „Nature”. 453, s. 175–183, 2008. DOI: 10.1038/nature06936. (ang.).
  29. ↑ Peter A. Pridmore, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich, Petr P. Gambaryan. A tachyglossid-like humerus from the Early Cretaceous of south-eastern Australia. „Journal of Mammalian Evolution”. 12 (3–4), s. 359–378, 2005. DOI: 10.1007/s10914-005-6959-9. (ang.).
  30. 1 2 publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Matthew J. Phillips, Thomas H. Bennett, Michael S.Y. Lee. Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 106 (40), s. 17089–17094, 2009. DOI: 10.1073/pnas.0904649106. (ang.).
  31. ↑ Henryk Szarski: Historia zwierząt kręgowych. Wyd. IV. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985. ISBN 83-01-04440-3.
  32. ↑ publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Gilad Bino, Richard T. Kingsford, Michael Archer, Joanne H. Connolly, Jenna Day, Kimberly Dias, David Goldney, Jaime Gongora, Tom Grant, Josh Griffiths, Tahneal Hawke, Melissa Klamt, Daniel Lunney, Luis Mijangos, Sarah Munks, William Sherwin, Melody Serena, Peter Temple-Smith, Jessica Thomas, Geoff Williams, Camilla Whittington. The platypus: evolutionary history, biology, and an uncertain future. „Journal of Mammalogy”. 100 (2), s. 308–327, 2019. DOI: 10.1093/jmammal/gyz058. (ang.).
  33. ↑ Maureen A. O’Leary i inni. The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals. „Science”. 339 (6120), s. 662–667, 2013. DOI: 10.1126/science.1229237. (ang.).
  34. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska: W poszukiwaniu wczesnych ssaków. Ssaki ery dinozaurów. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2013. DOI: 10.31338/uw.9788323529477. ISBN 978-83-235-0903-5.

Bibliografia

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.