Gruboszowate
Ilustracja
Rojnik górski
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

Saxifraganae

Rząd

skalnicowce

Rodzina

gruboszowate

Nazwa systematyczna
Crassulaceae DC. in Lam. & DC.
Fl. Franç., ed. 3, 4(1): 382. 17 Sep 1805, nom. cons.
Synonimy
  • Sedaceae Roussel
  • Sempervivaceae Juss.[3]
Echeveria elegans
Grubosz drzewiasty

Gruboszowate (Crassulaceae) – rodzina roślin należąca do rzędu skalnicowców. Obejmuje 34 rodzajów z ok. 1400 gatunkami (najbardziej zróżnicowana gatunkowo rodzina w rzędzie)[2][4]. Rozprzestrzenione są na całym świecie, przy czym najbardziej zróżnicowane są w południowej Afryce[5]. W Polsce w naturze spotykani są przedstawiciele rodzajów: rojnik, rozchodnik, różeniec, grubosz, rozchodnikowiec, Petrosedum i introdukowany fedimus[6][7].

Najczęściej są to rośliny siedlisk suchych, ale należą tu też takie, które rosną w wilgotnych lasach równikowych i w środowisku wodnym[4]. Większość to sukulenty liściowe[8] przeprowadzające specyficzny typ fotosyntezy – typu CAM (nazwaną tak od angielskiej nazwy rodziny – Crassulacean Acid Metabolism)[5]. Bardzo łatwo rozmnażają się wegetatywnie za pomocą odrostów, rozmnóżki oraz opadłych liści[9].

Wiele gatunków uprawianych jest jako rośliny ozdobne. W klimacie umiarkowanym uprawia się głównie w ogrodach skalnych rośliny z rodzajów rozchodnik Sedum i rojnik Sempervivum, w klimacie cieplejszym popularnymi roślinami ozdobnymi są te z rodzajów: eszeweria Echeveria i eonium Aeonium[9]. Popularne w uprawie doniczkowej i w szklarniach są: grubosze Crassula i kalanchoe Kalanchoe[5][9]. Rozchodnik ostry Sedum acre ze względu na specyficzny smak, któremu zawdzięcza nazwę, dodawany jest do sałatek. Rośliny te stosowane były też w lecznictwie (np. w przypadku oparzeń). Rojnik murowy Sempervivum tectorum uprawiany był na dachach, ponieważ chronić miał domostwa przed piorunami[5].

Morfologia

Kwiaty rozchodnika ostrego
Aeonium dodrantale
Echeveria laui
Sempervivum × stenopetalum
Pokrój
W ogromnej większości są to naziemne byliny, rzadziej rośliny jednoroczne, dwuletnie i krzewy, wyjątkowo małe drzewa, epifity i rośliny wodne[5][9].
Liście
Z reguły mięsiste (stąd rośliny te zaliczane są do sukulentów, zwanych też gruboszowatymi), zwykle płaskie, ale czasem też walcowate, niepodzielone (rzadko pierzasto złożone), całobrzegie (rzadko ząbkowane lub głębiej wcinane) i zebrane w mniej lub bardziej gęstą, przyziemną rozetę (rzadziej skupione są w górnej części pędu[5]). Liście na pędzie osadzone są skrętolegle, naprzeciwlegle lub okółkowo[4], są siedzące lub ogonkowe[5], zawsze bez przylistków. Różnorodne adaptacje kseromorficzne ujawniają się w budowie zewnętrznej liści, które bywają okryte woskami, włoskami lub brodawkami[9], często występują hydatody[4].
Kwiaty
Skupione w wyrastający szczytowo (najczęściej) lub w kącie liścia wierzchotkowaty kwiatostan, czasem grona, wiechy lub kłosy[5]. Rzadko kwiaty są pojedyncze[4]. Kwiaty są zwykle obupłciowe i promieniste[5], niewielkie[9] i zwykle pięciokrotne, przy czym występuje duża zmienność liczby członów poszczególnych okółków kwiatu[5] (od 3 do 32[4]). Działki kielicha są zwykle wolne lub zrośnięte tylko u nasady i czasem różnią się wielkością[5]. Płatki korony także zwykle są wolne, czasem u nasady bywają zrośnięte w rurkę. Liczba pręcików jest dwukrotnie większa od liczby płatków[5] i tworzą one jeden (Crassula) lub dwa okółki (reszta)[9]. Ich nitki są wolne lub przyrośnięte do rurki korony i wnikają od nasady główki między pylniki w postaci łącznika. Pylniki otwierają się podłużnymi pęknięciami[5]. Zalążnia jest górna i powstaje z tylu owocolistków, ile jest płatków. Owocolistki pozostają wolne lub zrastają się tylko u nasady – każdy tworzy własną komorę[5]. W każdej rozwija się od jednego do bardzo wielu zalążków[4].
Owoce
Najczęściej mieszki tworzące owoc zbiorowy, rzadziej owoc podobny jest do orzeszka lub jest torebką (część gatunków z rodzaju Crassula wyodrębniane dawniej w rodzaj Diamorpha)[4]. Nasiona są zwykle liczne i drobne[5][4].

Systematyka

Pozycja i podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Powiązania filogenetyczne rodziny w obrębie rzędu skalnicowców:

skalnicowce

Peridiscaceae


piwoniowate Paeoniaceae

altyngiowate Altingiaceae

oczarowate Hamamelidaceae

grujecznikowate Cercidiphyllaceae

Daphniphyllaceae


gruboszowate Crassulaceae

Aphanopetalaceae

Tetracarpaeaceae

Penthoraceae

wodnikowate Haloragaceae

iteowate Iteaceae

agrestowate Grossulariaceae

skalnicowate Saxifragaceae







Podział rodziny i wykaz rodzajów

W obrębie rodziny wyróżniane są trzy podrodziny – bazalna Crassuloideae i siostrzane – Kalanchoideae i Sempervivoideae[2][4][5]. W niektórych ujęciach dwie ostatnie podrodziny traktowane są jako plemiona Kalanchoeae i Sedeae w ramach podrodziny Sedoideae[3]. Wszystkie te trzy grupy są potwierdzone jako taksony monofiletyczne. Problemy klasyfikacyjne występują w obrębie ostatniej grupy Sempervivoideae i wynikają głównie z powodu szerokiego, polifiletycznego ujęcia rodzaju Sedum, którego przedstawiciele wymieszani są w różnych kladach tej podrodziny wśród mniej lub bardziej ustalonych i monofiletycznych innych rodzajów. W obrębie tej podrodziny zidentyfikowano 5 głównych kladów. Bazalny jest określany nazwą Telephium i obejmuje tradycyjnie wyróżniane plemiona Telephieae i Umbiliceae. Należą do niego rodzaje: Hylotelephium, Kungia, Meterostachys, Orostachys, Phedimus, Pseudosedum, Rhodiola, Sinocrassula i Umbilicus (razem ok. 160 gatunków). Kolejny klad to Petrosedum obejmujący wyodrębniony z Sedum rodzaj Petrosedum, ale też z bazalnym w obrębie tego kladu Sedum nanum. Następny klad o nazwie Sempervivum z plemieniem Semperviveae tworzą dwa rodzaje Sempervivum i Jovibarba (w różnych ujęciach łączone lub rozdzielane). Kolejny klad Aeonium wyróżniany jest jako plemię Aeonieae i obejmuje rodzaje Aeonium, Aichryson, Monanthes, Hypagophytum, ale też co najmniej 8 gatunków zaliczanych do rodzaju Sedum tworzących w obrębie tego kladu grad ewolucyjny blisko pozycji bazalnej. W końcu plemię Sedeae tworzy dwie siostrzane klady zwane Leucosedum i Acre. Oba obejmują licznych przedstawicieli rodzaju Sedum (odpowiednio ok. 120 i 345 gatunków) wymieszanych wśród takich rodzajów tradycyjnie wyodrębnianych jak: Pistorinia, Rosularia, Prometheum, Afrovivella, Sedella, Dudleya (w kladzie Leucosedum) oraz Cremnophila, Echeveria, Graptopetalum, Lenophyllum, Pachyphytum, Thompsonella i Villadia (w kladzie Acre). W takiej sytuacji postulowane jest scalenie całego plemienia Sedeae w rodzaj Sedum, ewentualnie z włączeniem do niego także rodzajów z plemienia Aeonieae[10].

Relacje filogenetyczne i wykaz rodzajów[2][11][12]

gruboszowate

Crassuloideae

Kalanchoideae

Sempervivoideae




Podrodzina Crassuloideae Burnett

Podrodzina Kalanchoideae A. Berger (= podrodzina Sedoideae plemię Kalanchoeae[3])

Podrodzina Sempervivoideae Arnott (= podrodzina Sedoideae plemię Sedeae[3])

Zobacz też

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. 1 2 3 4 Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2017-08-01] (ang.).
  3. 1 2 3 4 Genera of Crassulaceae. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2020-05-02].
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 244, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 239-241. ISBN 978-1842466346.
  6. ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, ISBN 978-83-62975-45-7.
  7. ↑ Crassulaceae, [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2023-02-14].
  8. ↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 274. ISBN 83-214-1305-6.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 113-114. ISBN 1-55407-206-9.
  10. ↑ Thibaud F.E. Messerschmid i inni, Linnaeus's folly – phylogeny, evolution and classification of Sedum (Crassulaceae) and Crassulaceae subfamily Sempervivoideae, „Taxon”, 69 (5), 2020, s. 892-926, DOI: 10.1002/tax.12316 [dostęp 2023-02-12].
  11. ↑ List of Genera in CRASSULACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2020-05-02] (ang.).
  12. ↑ Crassulaceae J.St.-Hil.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-05-02].
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.