Łączeń baldaszkowy
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

liliopodobne (≡ jednoliścienne)

Rząd

żabieńcowce

Rodzina

łączniowate

Rodzaj

łączeń

Gatunek

łączeń baldaszkowy

Nazwa systematyczna
Butomus umbellatus L.
Sp. pl. 1:372. 1753
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[3]

Pokrój kwitnących roślin

Łączeń baldaszkowy (Butomus umbellatus L.) – gatunek rośliny będący jedynym przedstawicielem monotypowego rodzaju łączeń Butomus i rodziny łączniowatych Butomaceae. Naturalny zasięg jego występowania obejmuje obszary o klimacie umiarkowanym w Azji i Europie, także Afrykę Północną. Introdukowany został do Ameryki Północnej, gdzie stał się uciążliwą rośliną inwazyjną. W obrębie naturalnego zasięgu rośnie na stanowiskach zwykle niezbyt obficie. Zasiedla brzegi wód stojących i płynących, może rosnąć także w głębszych wodach w ciekach o wartkim nurcie, jednak wówczas nie kwitnie. Rośliny tego gatunku są miododajne, mają jadalne kłącza, wykorzystywane są w plecionkarstwie i uprawiane jako rośliny ozdobne.

Rozmieszczenie geograficzne

Zasięg gatunku obejmuje rozległe obszary Europy, jednak bez Islandii, Azorów, części wysp Morza Śródziemnego[4]. Brak go w północnej Skandynawii i Rosji[2]. W kierunku wschodnim zasięg gatunku rozciąga się na rozległe obszary Azji (południowa Rosja i Kazachstan) po Mongolię i Mongolię Wewnętrzną w Chinach. Zwarty zasięg obejmuje też region Kaukazu i sięga dalej na południe po Bliski Wschód (Turcja, Syria, Liban, Izrael, Jordania) oraz stąd na południowy wschód i wschód po Irak, Iran, Afganistan, Turkmenistan, Uzbekistan i region Sinciang w Chinach. We wschodniej Azji ma izolowane populacje we wschodnich Chinach (prowincje Henan, Hebei, Hubei, Jiangsu, Shanxi, Szantung, Shaanxi) oraz we wschodniej Rosji (Kraj Nadmorski). W Afryce Północnej rośnie w Algierii i Maroku[5].

W Polsce łączeń baldaszkowy opisywany jest jako dość pospolity[6] lub rzadki[7], co związane jest bardzo nierównomiernym rozprzestrzenieniem. Zdecydowanie najliczniejsze stanowiska ma w części północno-zachodniej kraju, po środkową część Wielkopolski i ziemi lubuskiej. Dalej na południe stanowiska koncentrują się wzdłuż dolin Odry, Warty i Wisły. Stosunkowo liczne stanowiska ma także w województwie lubelskim i mazowieckim. W znacznym rozproszeniu rośnie w Polsce północno-wschodniej i centralnej (łódzkie, zachodnia część woj. świętokrzyskiego i północna woj. śląskiego) oraz w górach i na pogórzu[8].

Jako gatunek introdukowany rośnie i rozprzestrzenia się na rozległych obszarach w Ameryce Północnej[4]. Notowany jest tu od 1897 roku[9], przy czym w związku z różnicami morfologicznymi między roślinami pochodzącymi z Azji Wschodniej i Europy (patrz sekcja „Systematyka i zmienność”) uznaje się, że rośliny rosnące na wschód od okolic wodospadu Niagara pochodzą z Azji, a te na zachód – z Europy[10]. Gatunek rośnie w północno-wschodniej, północnej i północno-zachodniej części USA oraz w południowej części Kanady[10]. Jako gatunek introdukowany podawany jest także z Irlandii i części Wielkiej Brytanii[3].

Morfologia

Kwiaty – po prawej z pręcikami podczas pylenia i niedojrzałymi słupkami, po lewej z przejrzałymi już pręcikami i gotowymi do zapylenia, rozpostartymi, żółtymi znamionami
Owoce
Nasiona
Pokrój
Bylina z grubym (od 1,5 do 2 cm[11]) i krótkim[12] kłączem rosnącym poziomo[13]. Kłącze rozgałęzia się monopodialnie. Wyrastają z niego bulwki[4] i liczne, włókniste korzenie[6][12]. Bulwki mogą powstawać także w obrębie kwiatostanu[14].
Liście
Wyrastają w dwóch rzędach w szczytowej części kłącza. W zależności od siedliska są pływające lub prosto wzniesione. Pływające liście – długie, cienkie i jasnozielone rozwijają się na roślinach rosnących na dnie cieków[4]. W przypadku roślin rosnących na brzegach wód liście są prosto wzniesione, sztywne, równowąsko i ostro trójkanciaste, rynienkowate, długości od 0,5 do 1,2 m[13][11] i szerokości do 1 cm[15], nieco spiralnie skręcone[16][17]. Liście nie są podzielone na ogonek i blaszkę, są nagie[4], u nasady rozszerzone w pochwę i zwężające się ku szczytowi[13]. Mają barwę zieloną do zielonopurpurowej[16].
Kwiaty
Wyrastają zebrane po 20–25[10] w pozorny baldach na szczycie obłej na przekroju łodygi osiągającej do 1,5 m wysokości[13]. Kolejne kwiatostany rozwijają się sukcesywnie naprzemiennie po obu stronach kłącza oddzielone nieparzystą liczbą liści (5, 7 lub 9). Podobny do baldacha kwiatostan jest w istocie skupieniem wierzchotek wspartych trójlistkową pochwą (rzadziej 2- lub 4-listkową)[4]. Kwiaty mają średnicę 2–2,5 cm i rozwijają się na długich szypułkach o nierównej długości wynoszącej 4–10 cm[15][10][11]. Kwiaty są obupłciowe, przedprątne[4]. Okwiat w dwóch zróżnicowanych okółkach; trzy listki w okółku zewnętrznym mają długość 6–7,5 mm i 2,5 mm szerokości, na szczycie są zaostrzone[10] i mają barwę czerwonawą lub fioletowawą[13]; trzy listki okółka wewnętrznego osiągają do 11,5 mm długości i 6 mm szerokości, mają koniec tępy[10] i są białoróżowe z czerwonymi żyłkami[13]. Barwa listków okwiatu bywa zmienna od bardzo jasnej, białawej do ciemnofioletowej[18]. Pręcików 9 (czasem 6[7]), trzy rosną w okółku wewnętrznym, a sześć (parami) w okółku zewnętrznym. Nitki pręcików (długości 3–4,5 mm[10]) są nieco spłaszczone (rozszerzają się u nasady[15]) i wnikają między pylniki w postaci łącznika (basifixed), główki pręcików (długości 1 mm[10]) zawierają po dwa pylniki pękające podłużnymi bruzdami po bokach. Słupków jest 6 (czasem 9[7]) zrośniętych częściowo u podstawy w pierścień i ułożonych w dwóch naprzemiennych okółkach. Na szczycie wyciągnięte są w szyjki z nieco zbiegającymi doosiowo znamionami. Na ścianach owocolistków znajdują się miodniki[4]. Wydzielany przez nie nektar wznosi się w szczelinie między owocolistkami i wypływa w postaci kropelek w miejscach, gdzie się one rozdzielają[19]. W zalążni znajdują się liczne (20–100[20]) zalążki ułożone laminarnie (na powierzchni owocolistka). Zalążki są anatropowe (odwrócone)[4].
Owoce
Mieszki jajowate o długości 10 mm, zwieńczone dzióbkiem (trwałą szyjką słupka). Owoce są zrośnięte ze sobą ukośnie u podstawy[13]. Pękają wzdłuż wewnętrznego (doosiowego) szwu[4]. Zawierają drobne[15] nasiona pozbawione bielma, z prostym zarodkiem[4]. Nasiona na powierzchni są podłużnie prążkowane[17].
Gatunki podobne
W czasie kwitnienia gatunek bardzo charakterystyczny, łatwy do rozpoznania. W postaci wegetatywnej łączeń może być mylony z roślinami z rodzaju jeżogłówka rosnącymi w podobnych siedliskach. Wyróżnia się liśćmi wąskimi (do 1 cm), u nasady zwykle czerwono nabiegłymi, wyraźnie trójkanciastymi (z wyjątkiem płaskiej części przy szczycie). U jeżogłówek liście są trójkanciaste tylko u nasady (wyżej są spłaszczone, choć z kilem) i u nasady zwykle białawe. Liście pływające rozróżnić można dzięki temu, że zawierają bardzo liczne, spiralne włókna widoczne po rozdarciu blaszki, które w liściach jeżogłówek występują bardzo nielicznie[21].

Systematyka i zmienność

Pozycja systematyczna

Łączeń baldaszkowy jest jedynym przedstawicielem monotypowego rodzaju łączeń Butomus L. (Sp. pl. 1:372. 1753) i rodziny łączniowatych Butomaceae Mirb. (Hist. Nat. Pl. 8: 194. 1804)[2].

W 1815 Louis Claude Richard w jednej rodzinie Butomaceae umieścił rodzaje Butomus, Limnocharis i Hydrocleys[22]. W systemie Benthama i Hookera (1862–1883) rodzaj Butomus włączony był do rodziny żabieńcowatych Alismataceae. Franz Buchenau w 1903 w dziele Das Pflanzenreich, zredagowanym przez Adolfa Englera, ponownie wyodrębnił rodzinę Butomaceae, do której włączone zostały wszystkie gatunki dotychczasowych żabieńcowatych, posiadające liczne zalążki ułożone na ścianach zalążni. W 1946 Marcel Pichon rozdzielił Alismataceae i Butomaceae, włączając do tej pierwszej rodziny wszystkie rośliny o liściach ogonkowych z szeroką blaszką liściową, o zalążku kampylotropowym (zgiętym) i nasionach z wygiętym zarodkiem; w drugiej z rodzin pozostał tylko rodzaj Butomus. Takie ujęcie zostało zaakceptowane i okazało się trafne także z punktu widzenia danych o filogenezie tych roślin. Jeszcze w 1973 John Hutchinson wskazywał rodzaj Butomus jako najbardziej zbliżony do pierwotnych jednoliściennych ze względu na podobieństwo słupkowia do obecnego u jaskrowatych. Także ścienne położenie zalążków i ich rozproszenie na całej powierzchni owocolistka stwierdzono tylko u prymitywnych dwuliściennych – pływcowatych (Cabombaceae) (cechujących się przy tym z kolei także 3-krotnymi kwiatami i wodnym środowiskiem życia). Późniejsze analizy filogenetyczne, w szczególności molekularne, wykazały, że Butomaceae są siostrzane żabiściekowatym Hydrocharitaceae i z nimi tworzą wspólny klad z żabieńcowatymi Alismataceae[20].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Łączniowate należą do rzędu żabieńcowców i jako grupa siostrzana dla żabiściekowatych (Hydrocharitaceae) zajmują w jego drzewie filogenetycznym następującą pozycję[2]:

żabieńcowce

obrazkowate Araceae

kosatkowate Tofieldiaceae



żabiściekowate Hydrocharitaceae

łączniowate Butomaceae

żabieńcowate Alismataceae

bagnicowate Scheuchzeriaceae

onowodkowate Aponogetonaceae

świbkowate Juncaginaceae

Maundiaceae


posydoniowate Posidoniaceae

rupiowate Ruppiaceae

bałwanicowate Cymodoceaceae

zosterowate Zosteraceae

rdestnicowate Potamogetonaceae











Zmienność wewnątrzgatunkowa

Jako odrębny gatunek opisany został Butomus junceus Turcz., jednak takson ten nie jest uznawany za zasługujący na miano gatunku[4]. Propozycja wyodrębnienia tego taksonu odnosiła się do populacji występujących w Azji Wschodniej. Wyróżniają się one od tych z Azji południowo-zachodniej i Europy krótszą łodygą (do 70 cm[15]), mniejszą liczbą kwiatów i prostym (a nie wygiętym) znamieniem[10].

Rośliny zanurzone, niekwitnące, o liściach wiotkich i pływających opisywane były jako forma B. umbellatus f. vallisneriifolius (Sagorski) Glück (także f. submersa[6]). Eksperymenty z przesadzaniem roślin na różne siedliska wykazały, że te modyfikowały swój wygląd w zależności od warunków, w związku z czym jako morfotypy nie mogą mieć rangi systematycznej[10].

Istotne różnice w budowie i preferencjach ekologicznych występują między roślinami diploidalnymi i triploidalnymi – przedstawione są one w sekcji „Biologia”.

Wyróżniane są dwie odmiany uprawne: o kwiatach białych – 'Schneeweisschen'[23][24] oraz różowoczerwonych – 'Rosen-rot'[24].

Nazewnictwo

Nazwa rodzajowa Butomus to grecka nazwa użyta przez Teofrasta z Eresos. Pochodzi ze złożenia dwóch słów greckich: βους bous = wół i τομος tomos, temnein = ciąć, kaleczyć[25][26]. Według niektórych na współcześnie tak nazywany rodzaj została przeniesiona nietrafnie w XVI wieku bowiem odnosiła się najprawdopodobniej do jakiejś turzycy i została utrwalona w nomenklaturze botanicznej przez Karola Linneusza w 1753[25]. Według innych autorów nazwa odnosi się do łączenia, którego liście zawierają sok powodujący podrażnienia jamy gębowej bydła[26]. Nazwa gatunkowa pochodzi od łacińskiego słowa umbella = parasol i odnosi się do baldachowatego kształtu kwiatostanu[25].

W języku polskim gatunek bywa nazywany „łabędzim kwiatem”[17]. Taką też nazwę nosi w języku niemieckim (Schwanenblume)[27]. Z dawnych i ludowych nazw polskich znane są takie jak: sitowiec (sitowiec okółkowy w Dykcjonarzu roślinnym Krzysztofa Kluka), roświta (okółkowa i baldaszkowa), bucień, sitowie i łączeń. Ta ostatnia nazwa w źródłach XIX-wiecznych obecna jest najczęściej, przy czym najdawniej udokumentowana została przez Stanisława Bonifacego Jundziłła w 1791 (Opisanie roślin w prowincyi W. X. Litewskiego naturalnie rosnących)[28][29].

Biologia

Pszczoła miodna na kwiecie łączenia
Rozwój
Kwitnienie trwa w zależności od warunków klimatycznych od czerwca[6][17]–lipca[30] do sierpnia[6][17]–września[30]. Pachnące (zapach przypominać ma gorzkie migdały[31]) i wydzielające nektar kwiaty zapylane są przez błonkoskrzydłe, muchówki i motyle[30]. Jeśli nie dojdzie do zapylenia przez owady – może zajść samozapylenie[32]. Owoce dojrzewają od sierpnia do września[30], przy czym na wielu kwiatach nie zawiązują się[6]. Roślina rozprzestrzenia się przez nasiona, ale na duże odległości najskuteczniej przemieszczana jest przez ludzi sadzących ją jako roślinę ozdobną. W sposób naturalny rozprzestrzenia się także wegetatywnie rozrastając się za pomocą kłącza oraz poprzez przenoszone przez wodę fragmenty kłącza i bulwki. Do ich przemieszczania przyczyniają się także zwierzęta: piżmak gromadzący te rośliny w swoich legowiskach[30] i kaczki[33]. Wegetatywne rozmnażanie uznawane jest za najistotniejsze dla tego gatunku, nasiona odgrywają mniejszą rolę – tracą zdolność do kiełkowania, jeśli nie przebywają w wodzie lub wilgoci[31], poza tym stwierdzono wysoką śmiertelność i małą konkurencyjność siewek (są drobne i wolno rosną)[34]. Kiełkowanie następuje wiosną. Hipokotyl siewki osiąga do 4 mm długości, jest gładki i zielny. Pojedynczy liścień jest nitkowaty, prosto wzniesiony o długości do 2 cm, epikotylu brak. Pierwszy liść jest podobny do liścienia, ale krótszy – ok. 1 cm długości[35]. Dorosła roślina w ciągu sezonu wegetacyjnego może szybko powiększyć swoją masę (4-krotnie w ciągu 45 dni)[6], przy czym wzrost biomasy nadziemnej następuje przez cały sezon, podczas gdy kłącze najsilniej przyrasta jesienią. Biomasa organów podziemnych jest kilka razy większa od części nadziemnych[34]. Wzrost i rozwój kolejnych liści trwa do nadejścia pierwszych mrozów[33]. Po 2–3 latach rozwoju jedna roślina może porosnąć powierzchnię 1,25 × 0,5 m[16].
Anatomia
W obrębie wszystkich organów rośliny występuje miękisz powietrzny[6]. W kłączu pod epidermą występuje miękisz z dużymi przestworami powietrznymi. Bardziej wewnętrzna część kory pierwotnej to miękisz spichrzowy gromadzący skrobię. Otacza on wiązki nieregularnie rozproszonych, o zróżnicowanej wielkości słabo wykształconych wiązek przewodzących[36]. Naczynia u tego gatunku obecne są tylko w korzeniach[37].
Ploidia
Liczba chromosomów 2n = 20, 40, u aneuploidów: 16, 22, 24, 26, 28, 39, 42[15]. W Europie stwierdzono liczne występowanie triploidów (2n = 39). Są one czasem sterylne, ale nie zawsze. W warunkach kontrolowanych zapłodnienie krzyżowe roślin triploidalnych pozwoliło uzyskać do 34% kiełkujących nasion[4]. Triploidy cechują się na ogół ciemniejszym zabarwieniem kwiatów[18]. Dominują w obszarach o klimacie cieplejszym, na glebach alkalicznych i zasobnych[4]. Zasiedlają często brzegi rzek i strumieni, dobrze znoszą zanieczyszczenie wód i zasolenie[18]. Diploidy mają jaśniejsze, nieco węższe i bardziej płaskie listki okwiatu[18]. Dominują w klimacie chłodniejszym, na siedliskach uboższych i kwaśnych[4]. Zasiedlają w zasadzie wyłącznie brzegi wód stojących[18].

Ekologia

Bulwka na kłączu
Łączeń zarastający rów w USA
Łączeń rosnący w nurcie rzeki – wynurzony i z liśćmi podwodnymi (Płonia na Pomorzu Zachodnim)

Bylina, helofit. Rośnie na brzegach eutroficznych[6] wód wolno płynących lub stojących oraz na mokradłach[30]. Zwykle na głębokości do 0,4 m, rzadziej 0,6 m[6]. Może rosnąć także w całkowitym zanurzeniu w głębszych, szybko płynących ciekach (utrzymuje się na głębokości poniżej 2 m[30]), wówczas jednak nie zakwita. Preferuje podłoże żyzne, gliny zasobne w węglan wapnia[3], niezbyt zamulone[11]. Rośnie także na glebach piaszczystych i ilastych[30]. Dobrze znosi silne nawet mrozy – rośnie w strefach mrozoodporności od 3 do 10[30]. W południowej części zasięgu preferuje mokradła i kanały na terenach wyżej położonych[3]. Nie toleruje zacienienia[30]. Żyzność i nasłonecznienie są skorelowane z intensywnością kwitnienia – liczbą i wielkością kwiatów[18]. Rozwojowi łączenia baldaszkowego sprzyjają okresowe spadki poziomu wody wypłycające akwen lub nawet odsłaniające wilgotne dno[18][34], podczas gdy stały poziom wód sprzyja innym gatunkom szuwarowym (zwłaszcza trzcinie), które w konsekwencji wypierają łączenia baldaszkowego ze stanowisk. W efekcie gatunek ten często tworzy pas na skraju szuwarów od strony lustra wody w miejscach, gdzie występują fluktuacje jej poziomu[34].

W obrębie naturalnego zasięgu tworzy zwykle niewielkie lub średniej wielkości płaty – rzadko występuje pojedynczo lub w rozległych łanach[6]. Rośnie w różnych zbiorowiskach szuwarowych[6], najczęściej wraz z sitowcem nadmorskim i w zespole strzałki wodnej i jeżogłówki pojedynczej[6], poza tym z oczeretem jeziornym i trzciną[38]. Jest gatunkiem charakterystycznym szuwarów ze związku Phragmition[39], według innych autorów związku Eleocharito-Sagittarion[13][6]. Forma podwodna rosnąca w szybko płynących ciekach wskazywana jest jako charakterystyczna dla związku Ranunculion fluitantis[6].

Bywa gatunkiem ekspansywnym i niepożądanym na polach ryżowych (np. w delcie Dunaju)[4] oraz w gospodarce rybackiej na stawach, gdzie okresowo spuszczana jest woda, co sprzyja silnemu wzrostowi tego gatunku[34]. W Ameryce Północnej, gdzie został introdukowany, jest uznawany za konkurencyjny dla rodzimych roślin szuwarowych[4]. Na kontynencie tym porasta rozległe obszary terenów podmokłych i brzegów wód oraz zatok, tworząc gęste, jednogatunkowe zbiorowiska[9][33]. Przypisywane jest mu przyczynianie się do zmniejszenia sprawności sieci rowów i kanałów melioracyjnych, ograniczenia możliwości użytkowania rekreacyjnego wód i wpływanie na właściwości fizyko-chemiczne wód[9]. W obrębie naturalnego zasięgu jest jednak rośliną niezbyt ekspansywną i nie występuje masowo[6]. Porównując rozwój roślin z populacji północnoamerykańskich i europejskich stwierdzono dwukrotnie większą przeżywalność tych pierwszych, częstsze tworzenie kwiatostanów i bulwek służących do rozmnażania wegetatywnego (12–43 bulwek na kłączu jednej rośliny[33]). O ile analizy genetyczne wskazują na ograniczoną rolę rozmnażania za pomocą nasion, o tyle istotny wpływ dla inwazyjności roślin amerykańskich ma rozmnażanie wegetatywne. Różnice między populacjami z obu kontynentów tłumaczone są wpływem procesu stochastycznego w trakcie dalekiego przeniesienia diaspor lub działania czynników selekcyjnych po introdukcji[40]. Ograniczona ekspansywność w Europie sprawia, że gatunek nie odgrywa tu istotnej roli w zarastaniu zbiorników, mimo dużej produkcji biomasy[6].

Łączeń baldaszkowy jest rośliną pokarmową dla takich owadów jak: Rhoppalosiphium nympheae (mszycowate), Donacia sparganii i D. tomentosa (stonkowate), Endochironomus alismatis, E. tendens, Pentapedilum quadrifarium, Glyptotendipes foliicola (ochotkowate)[11], Bagous nodulosus (ryjkowcowate)[41] oraz takich kręgowców jak: amur biały, świstun, gęgawa, głowienka, gągoł, bóbr, karczownik ziemnowodny, piżmak i nutria[11]. Żerowanie kaczek może istotnie ograniczać rozwój roślin[34]. Roślina atakowana jest przez przedstawiciela grzybów niedoskonałych – Ramularia butomi[41][42].

Pochodzenie

Skamieliny identyfikowane z rodzajem Butomus znalezione zostały w osadach datowanych na oligocen do plejstocenu, jednak ich oznaczenie nie jest pewne ze względu na jakość materiału. Opisany z Czech ze skał pochodzących z kredy Butomites cretaceus Velenoský niezbyt przypomina współczesne rośliny i kwestionowana jest jego przynależność do rodziny Butomaceae[4]. Na podstawie analiz molekularnych linia obejmująca obie blisko spokrewnione rodziny Butomaceae i Hydrocharitaceae datowana jest przez różnych badaczy na pochodzącą sprzed 88 lub 21,8 milionów lat. Wiek samej grupy koronnej Butomaceae datowany jest na 30–9 milionów lat[2].

Zagrożenia i ochrona

Łączeń baldaszkowaty ze względu na rozległy zasięg występowania oraz stabilny charakter populacji w znacznej jego części uznany został w Czerwonej Liście Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN Red List) za gatunek najmniejszej troski (LC). Odnotowano jednak regionalne zanikanie tego gatunku: w Norwegii ma status gatunku krytycznie zagrożonego (CR), w Szwajcarii narażonego (VU), w Chorwacji bliskiego zagrożeniu (NT). Problemem w ochronie tego gatunku jest osuszanie mokradeł, zwłaszcza realizowane na wielką skalę, jak przykładowo w zachodnim Iranie w związku z budową kompleksu zapór[3] czy w Zagłębiu Ruhry (Niemcy), gdzie umieszczony został na regionalnej czerwonej liście gatunków zagrożonych[27].

Zastosowanie

Motyw łączenia baldaszkowego na ceramice z końca XIX wieku

Gatunek jest sadzony jako roślina ozdobna[4]. Walorem ozdobnym są baldachy efektownych kwiatów rozwijające się w okresie letnim[16]. Kwiatostany mogą być ścinane i z powodzeniem trzymane w wazonie[43].

Kłącza łączenia zawierają dużo skrobi (według różnych autorów: 36,5%[11] do ponad 50%[30]) i są jadalne. Przed spożyciem wymagają usunięcia korzeni i skórki[30]. Ich smak opisywany jest jako nieprzyjemny (piekący), ale cecha ta zanika po wysuszeniu[44]. Po zmieleniu mogą być użyte do zagęszczania zup. Mieszano je także z mąką zbóż i stosowano do wypieków pieczywa[30]. Dawniej kłącza te były spożywane zwłaszcza w Rosji[4], ale także w Norwegii i Piemoncie[44]. Jakuci dodawali sproszkowane kłącza do dania zwanego butagas, w którego skład wchodziły poza tym korzenie i kłącza: krwiściąga lekarskiego, pałki szerokolistnej i lilii złotogłów[44]. Podobnie za jadalne uznawane są nasiona[9].

Kłącza używane były także w celach leczniczych[38]. Jednak w polskiej medycynie ludowej nie udokumentowano wykorzystania tego gatunku[45]. W Niemczech kłącza i nasiona stosowano przy obrzękach[27]. Nie dowiedziono właściwości antyseptycznych tego gatunku[9].

Liście wykorzystywane są w plecionkarstwie do wyrobu mat i koszyków[11].

Ze względu na obfite wydzielanie nektaru łączeń należy do istotnych roślin miododajnych na siedliskach mokradłowych[19].

Uprawa

Gatunek zalecany jest do uprawy w zbiornikach dużych i średnich, na stanowiskach dobrze nasłonecznionych. Najlepiej rośnie w wodzie o głębokości od 2,5 do 15 cm. Może być uprawiany bezpośrednio w gruncie jak i w koszach[16] (według niektórych autorów rośnie w nich słabo[23]). Rozmnażany jest z nasion, zbieranych i wysiewanych w ciągu lata, oraz przez podział kłączy w okresie wiosennym. Zaleca się podział roślin co 3–4 lata[16], ponieważ niepodzielone rośliny z wiekiem kwitną coraz mniej intensywnie[46]. Wykorzystywać można także do rozmnażania bulwki powstającej na kłączach (w dowolnym okresie). Zaleca się ścinanie zasychających łodyg i liści w okresie jesiennym. Problem w uprawie stanowić mogą mszyce[16].

Ze względu na inwazyjność gatunku w Ameryce Północnej jego uprawa zabroniona jest w niektórych stanach USA[9] i prowincjach Kanady[33].

Zwalczanie

Na obszarze Ameryki Północnej, gdzie został introdukowany, uznawany jest za ciężki do zwalczenia gatunek inwazyjny. Generalnie mało skuteczne są w przypadku tego gatunku herbicydy – łatwo spłukiwane z wąskich liści. Są nieco efektywne tylko w miejscach bardzo płytkich i wynurzonych. Jednak w związku z brakiem selektywnie działających na ten gatunek środków chemicznych ich używanie na siedliskach mokradłowych jest uznawane za bardzo ryzykowne i generalnie odradzane lub zakazane[30]. Zalecaną metodą zwalczania gatunku jest powtarzane przez cały sezon wycinanie roślin tuż pod powierzchnią wody. Możliwe jest też usuwanie całych roślin, jednak w celu uniknięcia ryzyka rozprzestrzenienia roślin wymagana jest duża staranność przy wykonywaniu takich zabiegów – nawet niewielkie fragmenty kłącza lub bulwki dają bowiem początek nowym roślinom[30].

Obecność w kulturze

Gatunek wzmiankowany jest w kilku miejscach Biblii, np. w Księdze Rodzaju (41,2) i Księdze Hioba (8,11). Polscy tłumacze Biblii Tysiąclecia przetłumaczyli użytą w tych cytatach hebrajską nazwę potoczną jako sitowie, jednak według niektórych badaczy roślin biblijnych powinien to być właśnie łączeń baldaszkowy[38].

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. 1 2 3 4 5 Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  3. 1 2 3 4 5 H. Akhani, B. Zehzad, Butomus umbellatus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2016-10-26] (ang.).
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 C.D.K. Cook: Butomaceae. W: Klaus Kubitzki: Flowering Plants. Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). T. 4. Springer Science & Business Media, 1998, s. 100-102. ISBN 3-540-64061-4.
  5. ↑ Taxon: Butomus umbellatus L.. [w:] US National Plant Germplasm System (GrinGlobal version 1.9.7.1) [on-line]. USDA. [dostęp 2016-10-25].
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Zbigniew Podbielkowski, Henryk Tomaszewicz: Zarys hydrobotaniki. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1982, s. 188-189, 365. ISBN 83-01-00566-1.
  7. 1 2 3 Jakub Mowszowicz: Rośliny wodne krajowe. Łódź: Uniwersytet Łódzki, 1983, s. 37.
  8. ↑ Adam Zając, Maria Zając (red.): Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Uniwersytet Jagielloński, 2001, s. 102. ISBN 83-915161-1-3.
  9. 1 2 3 4 5 6 Butomus umbellatus L.. [w:] Great Lakes aquatic nonindigenous species [on-line]. GLERL. [dostęp 2016-10-27].
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Butomus umbellatus Linnaeus. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-10-25].
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 Stanisław Bernatowicz, Paweł Wolny: Botanika dla rybaków i limnologów. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1974, s. 70-71, 374, 457.
  12. 1 2 Khadija Aziz: Butomaceae. [w:] Flora of Pakistan [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-10-27].
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 Stanisław i Grzegorz Kłosowscy: Rośliny wodne i bagienne. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2001, s. 148, seria: Flora Polski. ISBN 83-7073-248-8.
  14. ↑ Christopher G. Eckert, Blandine Massonnet, Julia J. Thomas. Variation in sexual and clonal reproduction among introduced populations of flowering rush, Butomus umbellatus (Butomaceae). „Canadian Journal of Botany”. 78, 4, s. 437-446, 2000. DOI: 10.1139/b00-019.
  15. 1 2 3 4 5 6 Butomus umbellatus. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-10-25].
  16. 1 2 3 4 5 6 7 Stefan Buczacki: Best water plants. London: Reed International Books Limited, 1995, s. 23. ISBN 0-600-58337-6.
  17. 1 2 3 4 5 Stanisław Sławiński, Mieczysław Tokarski: Rośliny wodne w ogrodzie botanicznym Uniwersytetu Wrocławskiego. Wrocław: Wydawnictwa Uniwersytetu Wrocławskiego, 1978, s. 64-65.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 Jitka Stepankowa (red.): Kvetena Ceske Republiky. 8. Praha: Academia, 2010, s. 294. ISBN 978-80-200-1824-3.
  19. 1 2 Mieczysław Lipiński: Pożytki pszczele. Warszawa: Powszechne Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2010, s. 68. ISBN 978-83-09-99024-6.
  20. 1 2 Gurcharan Singh: Plant Systematics. An Integrated Approach. Enfield, Plymouth: Science Publishers, Inc., 2004, s. 337-339. ISBN 1-57808-351-6.
  21. ↑ John Poland, Eric Clement: The Vegetative Key to the British Flora. Botanical Society of the British Isles, s. JS. ISBN 978-0-9560144-0-5.
  22. ↑ G.J. Wilder. Symmetry and development of Butomus umbellatus (Butomaceae) and Limnocharis flava (Limnocharitaceae). „American Journal of Botany”. 61, 4, s. 379-394, 1974.
  23. 1 2 Peter Hagen, Martin Haberer: Staw w ogrodzie. Bauer-Weltbild Media (Klub dla Ciebie), 2010, s. 310. ISBN 978-83-258-0272-1.
  24. 1 2 Blume des Jahres 2014: Schwanenblume (Butomus umbellatus). Loki Schmidt Stiftung. [dostęp 2016-10-27]. [zarchiwizowane z tego adresu (2016-03-19)].
  25. 1 2 3 Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: Nakładem własnym autora, 1996, s. 41. ISBN 83-05-12868-7.
  26. 1 2 Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 123. ISBN 978-1842466346.
  27. 1 2 3 Corinne Buch. Butomus umbellatus – Schwanenblume (Butomaceae), Blume des Jahres 2014. „Jahrb. Bochumer Bot. Ver.”. 6, s. 181-184, 2015.
  28. ↑ Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 180. (pol.).
  29. ↑ Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich.... T. 2: T. 2. : Słownik Łacińsko – Polski.... Warszawa: Druk Noskowskiego, 1894, s. 810. (pol.).
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Butomus umbellatus. [w:] Global Invasive Species Database [on-line]. Invasive Species Specialist Group. [dostęp 2016-10-26].
  31. 1 2 Butomus umbellatus - L.. [w:] Plants For A Future [on-line]. Plants For A Future. [dostęp 2016-10-27].
  32. ↑ Maria Polakowska: Rośliny wodne. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1976, s. 80.
  33. 1 2 3 4 5 Flowering Rush. [w:] Alien Invasive Aquatic and Wetland Plants [on-line]. Manitoba Purple Loosestrife Project. [dostęp 2016-10-27].
  34. 1 2 3 4 5 6 Zdenka Hroudová, Anna Krahulcová, Petr Zákravský, Vlasta Jarolímová. The biology of Butomus umbellatus in shallow waters with fluctuating water level. „Management and Ecology of Freshwater Plants”. 120. s. 27-30.
  35. ↑ F.M. Muller: Seedlings of the North-Western European Lowland: A flora of seedlings. Wageningen: Centre for Agricultural Publishing and Documentation, 1978, s. 224.
  36. ↑ Rodica Bercu. Anatomy of Butomus umbellatus L. (Butomaceae). „Annals of the Romanian Society for Cell Biology”. 15, 1, s. 262-268, 2010.
  37. ↑ Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 86. ISBN 83-01-13825-4.
  38. 1 2 3 Zofia Włodarczyk: Rośliny biblijne. Leksykon. Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, 2011. ISBN 978-83-89648-98-3.
  39. ↑ Władysław Matuszkiewicz, Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001, ISBN 83-01-13520-4, OCLC 749271059.
  40. ↑ Jeremy S. Brown, Christopher G. Eckert. Evolutionary increase in sexual and clonal reproductive capacity during biological invasion in an aquatic plant Butomus umbellatus (Butomaceae). „American Journal of Botany”. 92, 3, s. 495-502, 2005. DOI: 10.3732/ajb.92.3.495.
  41. 1 2 Malcolm Storey: Butomus umbellatus L. (Flowering-rush). [w:] BioInfo (UK) [on-line]. [dostęp 2016-10-27].
  42. ↑ Ramularia butomi Lind. [w:] CBS-KNAW Collections [on-line]. CBS-KNAW Fungal Biodiversity Centre. [dostęp 2016-10-27].
  43. ↑ Dorothee Waechter: Stawy ogrodowe. Bellona, s. 70. ISBN 978-83-11-10943-8.
  44. 1 2 3 Łukasz Łuczaj: Dzikie rośliny jadalne Polski. Krosno: Chemigrafia, 2004, s. 122. ISBN 83-904633-6-9.
  45. ↑ Adam Paluch: Świat roślin w tradycyjnych praktykach leczniczych wsi polskiej. Wrocław: Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1984, s. 319.
  46. ↑ Flowering rush. BBC. [dostęp 2016-10-27].

Linki zewnętrzne

  • Mapa zasięgu: Butomus umbellatus. [w:] Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2016-10-27].
  • Organy podziemne: Butomus umbellatus. [w:] Root System Drawings – Wurzelatlas [on-line]. Wageningen University @ Research. [dostęp 2021-01-22].
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.