Wilczomleczowate

Wilczomlecz lancetowaty
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	różopodobne
Rząd	malpigiowce
Rodzina	wilczomleczowate
Nazwa systematyczna
Euphorbiaceae Juss. Gen. Pl.: 384. 4 Aug 1789

Wilczomleczowate (Euphorbiaceae Juss.) – rodzina drzew, krzewów, krzewinek, roślin zielnych i sukulentów łodygowych. Zalicza się do niej 218 rodzajów z około 6200-6700 gatunkami rosnącymi głównie w tropikach^[2], ale o ogólnym zasięgu niemal kosmopolitycznym (brak tych roślin tylko w obszarach okołobiegunowych)^[3]. W Polsce dziko rośnie ok. 20 gatunków z dwóch rodzajów szczyr (Mercurialis) i wilczomlecz (Euphorbia)^[4]. Do przedstawicieli o dużym znaczeniu użytkowym należą zwłaszcza jadalne: maniok jadalny Manihot esculenta i Plukenetia volubilis, kauczukodajny kauczukowiec brazylijski Hevea brasiliensis, olejodajne: rącznik pospolity, Caryodendron orinocense i jatrofa przeczyszczająca Jatropha curcas. Liczne gatunki są poza tym źródłem wosków, barwników, drewna, uprawiane są jako rośliny ozdobne (np. wilczomlecz nadobny zwany poinsecją, trójskrzyn pstry zwany krotonem) i wykorzystywane jako rośliny lecznicze^[3].

Morfologia

Pokrój

Rośliny jednoroczne i byliny, krzewy i drzewa^[3], wrzosopodobne krzewinki^[5], rzadko pnącza, zwykle zawierające sok mleczny (biały u Euphorbioideae, u pozostałych o różnych barwach lub przejrzysty). Wielu przedstawicieli ma budowę gruboszowatą, nierzadko podobną do kaktusowatych. Pokryte bywają włoskami prostymi, rozgałęzionymi (w tym charakterystycznymi dla malpigiowców włoskami przypominającymi igłę kompasu (T-kształtnymi) i gwiazdkowatymi) lub łuskami^[3]. U licznych gatunków liście zredukowane, a ich funkcję asymilacyjną przejmuje łodyga.

Liście

O bardzo zróżnicowanym kształcie: pojedyncze, trójlistkowe lub złożone pierzasto, ogonkowe i bezogonkowe, wyrastające naprzeciwlegle, skrętolegle lub okółkowo, bez przylistków lub z przylistkami, zwykle gruczołowato owłosionymi. Gruczołki są też nierzadkie na blaszce liściowej i ogonkach^[3].

Kwiaty

Zebrane są w bardzo zróżnicowane kwiatostany (rzadko kwiaty są pojedyncze), często wsparte zmodyfikowanymi liśćmi podkwiatostanowymi (podsadkami). U wilczomleczy i roślin spokrewnionych występują specyficzne kwiatostany zwane cyjaciami. Zawierają one jeden, centralnie umieszczony, jednosłupkowy kwiat żeński i wokół niego liczne jednopręcikowe i bezokwiatowe kwiaty męskie. Cały taki kwiatostan otoczony jest jak gdyby okwiatem złożonym z 5 podsadek. Kwiaty w całej rodzinie są jednopłciowe, często z bardzo zredukowanym okwiatem. Działki kielicha, jeśli występują, to jest ich zwykle od dwóch do sześciu (rzadko do 120). Płatków korony najczęściej brak, ale jeśli są to w liczbie czterech lub pięciu. Pręciki występują w liczbie jednego lub wielu, o nitkach wolnych lub zrośniętych, czasem obecne są także prątniczki. Zalążnia jest zwykle trójkomorowa (rzadko dwu- lub czterokomorowa), górna i zwieńczona wolnymi, rozdzielonymi, rzadko zrośniętymi szyjkami słupka, często rozwidlonymi na szczycie^[3].

Owoce

Najczęściej pękająca torebka, rzadziej niepękająca lub jagoda czy też pestkowiec. Nasiona często z osnówką, dzięki której rozsiewane są przez mrówki^[3].

Systematyka i ewolucja

W przeszłości rodzina była szerzej definiowana i obejmowała rośliny wyodrębnione obecnie jako rodziny Peraceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae. Przodkowie rodziny Euphorbiaceae wyodrębnili się około 90–102 miliony lat temu, podrodzina Acalyphoideae oddzieliła się około 70 milionów lat temu, a Euphorbioideae około 50 milionów lat temu. Najstarszą linią rozwojową (kladem bazalnym) w obrębie rodziny jest podrodzina Cheilosioideae^[3].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana dla bukietnicowatych (Rafflesiaceae), zaliczana do obszernego rzędu malpigiowców (Malpighiales) i wraz z nim do kladu różowych w obrębie okrytonasiennych.

Podział rodziny i wykaz rodzajów w układzie systematycznym^[6]

W obrębie rodziny wyróżnia się następujące podrodziny^[2]:

Podrodzina Cheilosoideae K. Wurdack & Petra Hoffmann (występują w Mjanmie i Malezji)

• Cheilosa Blume
• Neoscortechinia Pax

Podrodzina Acalyphoideae Kosteletzky s. str. (liczne rodzaje, głównie z tropików spośród których najliczniejsze w gatunki są: Acalypha (430 gatunków), Macaranga (240), Tragia (170), Mallotus (140), Dalechampia (115) i Claoxylon (80). Należy tu także rodzaj szczyr (Mercurialis) reprezentowany we florze Europy Środkowej)

Acalypha indica

Plemię Acalypheae

Plemię Adelieae

• Adelia L.
• Crotonogynopsis Pax
• Enriquebeltrania Rzed.
• Garciadelia Jestrow & Jiménez Rodr.
• Lasiocroton Griseb.
• Leucocroton Griseb.
• Philyra Klotzsch

Agrostistachys indica

Plemię Agrostistachydeae

• Agrostistachys Dalzell
• Chondrostylis Boerl.
• Cyttaranthus J. Léonard
• Pseudagrostistachys Pax & K. Hoffm.

Plemię Alchorneeae

• Alchornea Sw.
• Aparisthmium Endl.
• Aubletiana J. Murillo
• Bocquillonia Baill.
• Bossera Leandri
• Caelebogyne J. Sm.
• Conceveiba Aubl.
• Gavarretia Baill.
• Orfilea Baill.
• Polyandra Leal

Monotaxis grandiflora

Plemię Ampereeae

• Amperea A. Juss.
• Monotaxis Brongn.

Plemię Bernardieae

• Adenophaedra (Müll. Arg.) Müll. Arg.
• Amyrea Leandri
• Bernardia Mill.
• Discocleidion (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm.
• Necepsia Prain
• Paranecepsia Radcl.-Sm.

Plemię Caryodendreae

• Alchorneopsis Müll. Arg.
• Caryodendron H. Karst.
• Discoglypremna Prain

Chrozophora tinctoria

Plemię Chrozophoreae

• Argythamnia P. Browne
• Caperonia A. St.-Hil.
• Chiropetalum A. Juss.
• Chrozophora A. Juss.
• Ditaxis Vahl ex A. Juss.
• Doryxylon Zoll.
• Melanolepis Rchb. ex Zoll.
• Speranskia Baill.
• Sumbaviopsis J. J. Sm.
• Thyrsanthera Pierre ex Gagnep.

Plemię Epiprineae

• Adenochlaena Boivin ex Baill.
• Cephalocroton Hochst.
• Cephalocrotonopsis Pax
• Cephalomappa Baill.
• Cladogynos Zipp. ex Span.
• Cleidiocarpon Airy Shaw
• Epiprinus Griff.
• Koilodepas Hassk.
• Symphyllia Baill.

Plemię Erismantheae

• Erismanthus
• Moultonianthus Merr.
• Syndyophyllum Lauterb. & K. Schum.

Plukenetia volubilis

Plemię Plukenetieae

• Acidoton Sw.
• Angostylis Benth.
• Astrococcus Benth.
• Bia Klotzsch
• Cnesmone Blume
• Dalechampia L.
• Haematostemon (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm.
• Megistostigma Hook. f.
• Pachystylidium Pax & K. Hoffm.
• Platygyna P. Mercier
• Plukenetia L.
• Romanoa Trevis.
• Sphaerostylis Baill.
• Tragia L.
• Tragiella Pax & K. Hoffm.

Plemię Pycnocomeae

• Argomuellera Pax
• Blumeodendron (Müll. Arg.) Kurz
• Botryophora Hook. f.
• Droceloncia J. Léonard
• Podadenia Thwaites
• Ptychopyxis Miq.
• Pycnocoma Benth.

Plemię Sphyranthereae

• Sphyranthera Hook. f.

Podrodzina Crotonoideae Burmeister (liczne rodzaje, głównie z tropików; należą tu m.in.: Croton (1300 gatunków), Jatropha (175), Manihot (100), Trigonostemon (95), Cnidosculus (75))

Plemię Adenoclineae

• Adenocline Turcz.
• Ditta Griseb.
• Endospermum Benth.
• Glycydendron Ducke
• Klaineanthus Pierre ex Prain
• Omphalea L.
• Tetrorchidium Poepp.

Aleurites moluccana

Plemię Aleuritideae

• Aleurites J. R. Forst. & G. Forst. – tung
• Anomalocalyx Ducke
• Benoistia H. Perrier & Leandri
• Cavacoa J. Léonard
• Crotonogyne Müll. Arg.
• Cyrtogonone Prain
• Domohinea Leandri
• Garcia Rohr
• Grossera Pax
• Manniophyton Müll. Arg.
• Neoboutonia Müll. Arg
• Neoholstia Rauschert
• Reutealis Airy Shaw
• Sandwithia Lanj.
• Tannodia Baill.
• Tapoides Airy Shaw
• Vernicia Lour.

Codiaeum variegatum

Plemię Codiaeeae

• Acidocroton Griseb.
• Baliospermum Blume
• Baloghia Endl.
• Blachia Baill.
• Codiaeum A. Juss. – trójskrzyn
• Dimorphocalyx Thwaites
• Dodecastigma Ducke
• Fontainea Heckel
• Hylandia Airy Shaw
• Ophellantha Standl.
• Ostodes Blume
• Pantadenia Gagnep.
• Parapantadenia Capuron
• Pausandra Radlk.
• Sagotia Baill.
• Strophioblachia Boerl.

Croton tiglium

Plemię Crotoneae

• Astraea Klotzsch
• Brasiliocroton P. E. Berry & Cordeiro
• Croton L. – krocień, kroton
• Mildbraedia Pax
• Moacroton Croizat
• Paracroton Miq.

Plemię Elateriospermeae

• Elateriospermum Blume

Plemię Gelonieae

• Cladogelonium Leandri
• Suregada Roxb. ex Rottler

Jatropha curcas

Plemię Jatropheae

• Annesijoa Pax & K. Hoffm.
• Deutzianthus Gagnep.
• Jatropha L. – jatrofa
• Joannesia Vell.
• Leeuwenbergia Letouzey & N. Hallé
• Loerzingia Airy Shaw
• Oligoceras Gagnep.
• Vaupesia R. E. Schult.

Maniok jadalny

Plemię Manihoteae

• Cnidoscolus Pohl
• Manihot Mill. – maniok

Kauczukowiec brazylijski

Plemię Micrandreae

• Cunuria Baill.
• Hevea Aubl. – kauczukowiec
• Micrandra Benth.
• Micrandropsis W.A. Rodrigues

Plemię Ricinocarpeae

• Alphandia Baill.
• Bertya Planch.
• Beyeria Miq.
• Borneodendron Airy Shaw
• Cocconerion Baill.
• Myricanthe Airy Shaw
• Ricinocarpos Desf.

Plemię Ricinodendreae

• Givotia Griff.
• Ricinodendron Müll. Arg.
• Schinziophyton Hutch. ex Radcl.-Sm.

Plemię Trigonostemoneae

• Trigonostemon Blume

Podrodzina Euphorbioideae Burnett (ogromna większość gatunków (2420) należy do jednego rodzaju wilczomlecz Euphorbia i występuje na obszarze pod wpływem klimatu równikowego i umiarkowanego)

Zebrane w wierzchotkę cyjatia wilczomlecza migdałolistnego

Plemię Euphorbieae

• Anthostema A. Juss.
• Calycopeplus Planch.
• Dichostemma Pierre
• Euphorbia L – wilczomlecz
• Neoguillauminia Croizat

Hippomane mancenilla

Plemię Hippomaneae

Plemię Hureae

• Algernonia Baill.
• Hura L. – łoskotnica
• Ophthalmoblapton Allemão

Plemię Pachystromateae

• Pachystroma Müll. Arg.

Plemię Stomatocalyceae

• Hamilcoa Prain
• Nealchornea Huber
• Pimelodendron Hassk.
• Plagiostyles Pierre

Rodzaje nie zaklasyfikowane do plemion i podrodzin:

• Afrotrewia Pax & K. Hoffm.

Przypisy