Potencjał stopniowany (ang. graded potential) – miejscowa depolaryzacja lub hiperpolaryzacja błony neuronu najczęściej w okolicach dendrytów i perykarionu, rzadziej zakończeń aksonu. Do podstawowych faktów odróżniających potencjał stopniowany od potencjału czynnościowego jest występowanie w przypadku potencjału stopniowanego – wzrostu amplitudy wprost proporcjonalnie do siły bodźca, sumowanie się potencjałów oraz słabnięcie potencjału wraz z odległością, którą pokonuje. Zdarzenia te nie występują w potencjale czynnościowym^[1].

Powstawanie i przewodzenie potencjałów stopniowanych

Powstanie potencjałów stopniowanych jest warunkowane ruchem jonów w poprzek błony przez kanały błonowe. Potencjały te mogą zostać zatem wywoływane zarówno poprzez ograniczenie, jak i wzmocnienie przepływu jonów. Na przykład:

• Otwarcie kanałów sodowych powoduje depolaryzację.
• Otwarcie kanałów chlorkowych powoduje hiperpolaryzację.
• Zamknięcie kanałów potasowych powoduje depolaryzację^[1].

Bodziec zazwyczaj odbierany jest w okolicach dendrytów i perykarionu, rzadziej na zakończeniach aksonu. Odebrany przez dendryt sygnał przewodzony jest w kierunku strefy integrującej neuronu zwanej strefą wyzwalania. W zależności od typu neuronu, strefa wyzwalania może znajdować się w następujących miejsach:

• W przypadku interneuronów oraz neuronów eferentnych (odśrodkowych, efektorowych) strefa znajduje się w tzw. wzgórku aksonu oraz na początkowym odcinku aksonu.
• W przypadku neuronów aferetnych (dośrodkowych, czuciowych) strefa znajduje się w miejscu połączenia dendrytów z aksonem bezpośrednio przylegając do receptora^[1].

Amplituda potencjału stopniowanego zależy od ilości otwartych lub zamkniętych kanałów w momencie otrzymania sygnału przez neuron co zależy od siły bodźca. Im większa amplituda początkowa tym dalej potencjał stopniowany dotrze z większą siłą do strefy integrującej. Istnieją dwa kluczowe czynniki, które odpowiadają za słabnięcie potencjału stopniowanego wraz z odległością:

• Wyciek ładunków przez kanały jonowe.
• Opór elektryczny cytoplazmy^[1].

Powstające pojedynczo potencjały stopniowane sumują się, jest tak, ponieważ nie występuje tu zjawisko refrakcji tak jak w przypadku potencjałów czynnościowych^[1].

Podział potencjałów stopniowanych

Wykres przedstawia typy potencjałów stopniowanych – pobudzające (widoczne jako wychylenia w górę od wartości potencjału -70 mV) i hamujące (widoczne jako wychylenia w dół od wartości potencjału -70 mV). Próg (threshold) to wartość potencjału, przy której potencjał postsynaptyczny pobudzający doprowadzi do powstania potencjału czynnościowego w strefie wyzwalania.

Potencjały stopniowane można podzielić ze względu na efekt zmiany potencjału błonowego, wyróżnia się:

• Potencjały stopniowane pobudzające (depolaryzacyjne, EPSP) zwane potencjałami postsynaptycznymi pobudzającymi, w odpowiednich warunkach (pokonanie progu pobudzenia) prowadzą do wyzwolenia potencjału czynnościowego przez strefę wyzwalania.
• Potencjały stopniowane hamujące (hiperpolaryzujące, IPSP) zwane potencjałami postsynaptycznymi hamującymi, prowadzą do zwiększenia ładunku ujemnego po wewnętrznej stronie błony komórkowej, w takiej sytuacji, bodziec pobudzający, który dotrze do komórki musi mieć większą siłę, niż standardowo, aby doprowadzić do powstania potencjału czynnościowego^[1].

Typy sumowania potencjałów stopniowanych

Wyróżnia się dwa typy sumowania potencjałów stopniowanych:

• Sumowanie przestrzenne.
• Sumowanie czasowe^[2].

Oba zjawiska często współwystępują dzięki istnieniu "integracji postsynaptycznej"^[2].

Sumowanie przestrzenne polega na konwergencji impulsacji przez neuron postsynaptyczny w odpowiednio krótkim czasie, przymiotnik "przestrzenne" oznacza, że potencjały stopniowane powstają w różnych miejscach na neuronie. Dla zobrazowania tego typu sumowania opiszmy następującą, teoretyczną sytuację: neuron „X” otrzymuje impulsację pobudzającą (EPSP) od trzech innych neuronów „Y”, przy czym żaden z tych neuronów nie jest w stanie samemu wywołać na tyle silnego EPSP, aby neuron „X” wytworzył potencjał czynnościowy, przyjmijmy także, że neuron ten może wytworzyć potencjał czynnościowy w momencie otrzymania sygnału, którego siła jest sumą EPSP wszystkich trzech neuronów „Y”^[2].

Dzięki sumowaniu przestrzennemu jest to możliwe:

• Impuls z jednego neuronu „Y” – nie wywoła potencjału czynnościowego.
• Impulsy z dwóch neuronów „Y” – impulsy ulegną zsumowaniu, amplituda potencjału stopniowanego wzrośnie, lecz nadal będzie zbyt mała, aby wywołać potencjał czynnościowy.
• Impulsy z trzech neuronów „Y”– impulsy ulegną zsumowaniu, siła potencjału stopniowanego jest wystarczająca, aby wywołać potencjał czynnościowy^[2].

Należy podkreślić, że sumowaniu przestrzennemu ulegają także sygnały typu IPSP, możliwe są także konfiguracje, w których sumowaniu ulegają zarówno EPSP jak i IPSP. Powyższy opis był tylko przykładem działania sumowania przestrzennego^[2].

Sumowanie czasowe polega na sumowaniu potencjałów stopniowanych w czasie. Dzięki temu zjawisku, stopniowanie nie opiera się wyłącznie na docieraniu impulsacji z wielu neuronów i ich konwergencji, pozwalając na sumowanie potencjałów pochodzących od tego samego neuronu presynaptycznego, gdy te docierają do strefy wyzwalania neuronu w odpowiednio krótkim czasie. Mechanizm tego zjawiska jest analogiczny do sumowania przestrzennego, tyle że sygnały docierają z jednego neuronu presynaptycznego, a nie z co najmniej dwóch. Długość tego czasu jest tu kluczowa, ponieważ przekroczenie danej wartości czasu uniemożliwi sumowanie potencjałów, nie inaczej jest w przypadku sumowania przestrzennego^[2].

Porównanie potencjału stopniowanego z potencjałem czynnościowym^[1]

Przypisy

Bibliografia

• Dee Unglaub Silverthorn: Fizjologia człowieka – zintegrowane podejście. Beata Ponikowska (red. wyd. pol.). Warszawa: PZWL, 2018. ISBN 978-83-200-5536-8.