Archosauria | |
Cope, 1869 | |
Krokodyle i ptaki to jedyne współczesne archozaury | |
Systematyka | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Typ | |
Podtyp | |
Gromada | |
Podgromada | |
Infragromada | |
(bez rangi) | archozaury |
Archozaury, gady naczelne (Archosauria – z gr. archos – władca + sauros – jaszczur) – takson diapsydalnych gadów obejmujący zaawansowane ewolucyjnie rzędy gadów.
Nazwę „archozaury” zaproponował Edward Drinker Cope w 1869 r. dla grupy, do której zaliczył zauropterygi, krokodyle, „tekodonty”, dinozaury, anomodonty (do których zaliczał dicynodonty i dinocefale) i grupę Rhynchocephalia (do której zaliczał rynchozaury i sfenodonty)[1]. Później archozaury były różnie definiowane, bywały nawet uznawane za grupę parafiletyczną; ostatecznie jednak w XX wieku przyjęło się ich rozumienie jako monofiletycznej grupy obejmującej dinozaury, pterozaury, krokodyle i „tekodonty”[2]. Przedmiotem sporów pozostaje jednak, jak dokładnie należałoby zdefiniować tę grupę. Ścierają się tu dwie koncepcje:
- Archozaury w węższym rozumieniu to klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka krokodyli i ptaków oraz wszystkich jego potomków[3], ostatniego wspólnego przodka grup Ornithodira i Crurotarsi oraz wszystkich jego potomków[4] lub ostatniego wspólnego przodka Crocodylus niloticus i Passer domesticus oraz wszystkich jego potomków[5]; niezależnie od dokładnego sformułowania definicji do tak rozumianych archozaurów należą jedynie klady Ornithodira/Avemetatarsalia i Crurotarsi/Pseudosuchia, nie są natomiast archozaurami niektóre zwierzęta tradycyjnie zaliczane do "tekodontów" (nazwa obecnie używana raczej nieformalne, gdyż odnosi się do grupy parafiletycznej).
- Archozaury w szerszym rozumieniu to diapsydy wyróżniane przez szereg apomorfii, przede wszystkim przez występowanie otworów przedoczodołowych w czaszce; do tak rozumianych archozaurów należą nie tylko Ornithodira i Crurotarsi, ale też kilka rodzin „tekodontów” nie należących do żadnego z tych dwóch kladów – Proterosuchidae, Erythrosuchidae, Euparkeriidae i Proterochampsidae[6][7]. Fitozaury z pewnością należą do archozaurów w szerszym rozumieniu, mogą natomiast nie należeć do archozaurów w rozumieniu węższym[8].
Archozaury w szerszym rozumieniu pojawiły się w późnym permie (ok. 250 mln lat temu). Odkryte w Rosji skamieniałości, które mogły należeć do przedstawicieli grupy Rauisuchia[9] oraz odkryte w Polsce tropy prawdopodobnie pozostawione przez bazalne dinozauromorfy[10] sugerują, że archozaury w rozumieniu węższym (Ornithodira + Crurotarsi) pojawiły się we wczesnym triasie; najstarsze zwierzęta, o których wiadomo na pewno, że należały do archozaurów w węższym rozumieniu (m.in. Asilisaurus[11]) żyły w środkowym triasie (anizyk). Grupa osiągnęła szczyt rozwoju w erze mezozoicznej. To jedyna grupa gadów z zębami osadzonymi tekodontycznie – w zębodołach. Jedna z linii ewolucyjnych archozaurów – dinozaury – zdominowała królestwo ziemskich kręgowców przez większość ery mezozoicznej. Wiele z nich osiągało potężne rozmiary, a niektóre przeszły na dwunożny tryb życia.
Współcześnie żyjącymi przedstawicielami archozaurów są krokodyle oraz jedna z linii rozwojowych dinozaurów – ptaki.
Klasyfikacja
Archozaury (Archosauria) sensu Benton, 2004 (Archosauriformes sensu Gauthier i in., 1988[12])
- †Proterosuchidae
- †Erythrosuchidae
- †Euparkeriidae
- †Proterochampsidae
- Archozaury (Archosauria) sensu Gauthier, 1986 (Avesuchia sensu Benton, 2004)
- Crurotarsi / Pseudosuchia
- ? †fitozaury (Phytosauria)
- †Ornithosuchidae
- †aetozaury (Aetosauria)
- †rauizuchy (Rauisuchia) (być może takson parafiletyczny)
- Crocodylomorpha
- krokodyle (Crocodylia)
- Ornithodira / Avemetatarsalia
- Dinosauromorpha
- dinozaury (Dinosauria)
- dinozaury gadziomiedniczne (Saurischia)
- ptaki (Aves)
- †dinozaury ptasiomiedniczne (Ornithischia)
- dinozaury gadziomiedniczne (Saurischia)
- dinozaury (Dinosauria)
- †pterozaury (Pterosauria)
- Dinosauromorpha
- Crurotarsi / Pseudosuchia
Filogeneza
- Kladogram archozaurów według Brusatte i współpracowników (2010)[13]
Archosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Kladogram archozaurów według Nesbitta (2011) - drzewo ścisłej zgodności wygenerowane na podstawie 360 najbardziej oszczędnych drzew[8]
Archosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Przypisy
- ↑ Cope, Edward D. (1869) "Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America." Transactions of the America Philosophical Society 14:1–252.
- ↑ Romer, Alfred S. (1956) "Osteology of the Reptilia." University of Chicago Press, Chicago, 772 pp.
- ↑ Jacques A. Gauthier: Saurischian monophyly and the origin of birds. W: Kevin Padian (red.): The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8, 1986, s. 1–55.
- ↑ Paul C. Sereno. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 11 (4, suppl.), s. 1–51, 1991. (ang.).
- ↑ Sereno, P. C. 2005. Archosauria. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (ang.) [dostęp 27 marca 2010]
- ↑ Michael J. Benton. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs. „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B”. 354, s. 1423–1446, 1999. DOI: 10.1098/rstb.1999.0489. (ang.).
- ↑ Michael J. Benton: Origin and Relationships of Dinosauria. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 7–19. ISBN 0-520-24209-2.
- 1 2 Sterling J. Nesbitt. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 352, s. 1–292, 2011. DOI: 10.1206/352.1. (ang.).
- ↑ David J. Gower, Andriej G. Sennikow: Early archosaurs from Russia. W: Michael J. Benton, Evgeny Kurochkin, Mikhail Shishkin, David M. Unwin (red.): The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, 2000, s. 140–159. ISBN 0-521-55476-4.
- ↑ Stephen L. Brusatte, Grzegorz Niedźwiedzki, Richard J. Butler. Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 278 (1708), s. 1107-1113, 2011. DOI: 10.1098/rspb.2010.1746. (ang.).
- ↑ Sterling J. Nesbitt, Christian A. Sidor, Randall B. Irmis, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith, Linda A. Tsuji. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. „Nature”. 464, s. 95–98, 2010. DOI: 10.1038/nature08718. (ang.).
- ↑ Gauthier, Jacques; Kluge, Arnold G. i Rowe, Timothy (1988) "Amniote phylogeny and the importance of fossils." Cladistics 4:105–209.
- ↑ Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo, Max C. Langer. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). „Journal of Systematic Palaeontology”. 8 (1), s. 3–47, 2010. DOI: 10.1080/14772010903537732. (ang.).
- ↑ Wcześniej uznawany za przedstawiciela gatunku Postosuchus kirkpatricki - m.in. przez: Karin Peyer, Joseph G. Carter, Hans-Dieter Sues, Stephanie E. Novak i Paul E. Olsen. A new suchian archosaur from the Upper Triassic of North Carolina. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 28 (2), s. 363–381, 2008. DOI: 10.1671/0272-4634(2008)28%5B363:ANSAFT%5D2.0.CO;2. (ang.).
- ↑ Takson znany m.in. z materiału kopalnego opisanego przez Clarka, Suesa i Bermana (2000). Patrz: James M. Clark, Hans-Dieter Sues, David S. Berman. A new specimen of Hesperosuchus agilis from the Upper Triassic of New Mexico and the interrelationships of basal crocodylomorph archosaurs. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 20 (4), s. 683–704, 2000. DOI: 10.1671/0272-4634(2000)020%5B0683:ANSOHA%5D2.0.CO;2. (ang.).