| Acanthostega | |||
| Okres istnienia: 365 mln lat temu | |||
 Acanthostega gunnari | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Rząd | |||
| Rodzina |
Acanthostegidae | ||
| Rodzaj |
akantostega | ||
| Gatunki | |||
| |||
Akantostega[1] (Acanthostega) – jeden z pierwszych czworonogów, ogniwo pośrednie pomiędzy rybami a płazami.
Historia
Nowy rodzaj opisany został w 1952 przez Jarvika w pracy On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians opublikowanej w Medd. Groenland[2]. Holotyp oznakowano jako MGUH VP 6033. Autor opisywał w tej samej pracy nowe pozostałości ichtiostegi. Do Acanthostega wracał w kolejnych publikacjach[3]. Szczątki Acanthostega i ichtiostegi znalazła też ekspedycja z Kopenhagi i Cambridge w 1987[4]. Ponad 100 okazów odnaleziono w okolicy Gauss Halvø, skały formacji Aina Dal okolicy Stensiö Bjerg przyniosły kolejne 30, odkopanych w 1987-88. Znaleziska z Wiman Bjerg w kierunku Elsa Dal również mogą reprezentować akantostegi. Dalsze okazy znajdowano na północnym i południowym stoku Celsius Bjerg, aczkolwiek liczniej występowały tam ichtiostegi. Łączna liczba okazów akantostegi znana w 2005 liczy koło dwustu. Liczne kolejne publikacje uczyniły Acanthostega najbardziej znanym dewońskim czworonogim[3], wręcz ikonicznym[5].
Budowa
Zwierzę należy do najprymitywniejszych kręgowców mających kończyny, zachowuje jeszcze wiele prymitywnych, rybich cech[2].
Czaszka MGUH-VP-8160 mierzy 11,1 cm długości[5]. Szeroki pysk badacze wiążą z wsysaniem pożywianie. Czaszka cechowała się dobrze rozwiniętymi, palczastymi szwami[2]. Clack (2002) porównuje szwy do spotykanych u temnospondyli i Discosauriscidae, wskazując lepszy rozwój połączeń u akantostegi[6]. Dokładniejsze badania, także przez porównanie z innymi taksonami, doprowadziły do wniosku, że zwierzę chwytało pokarm, gryząc w powietrzu, a nie w wodzie[7][2]. Ciśnienie działające na gryzące szczęki wynosiło 0,58 MPa, a więc leżało w zakresie obliczonym wcześniej dla ichtiostegi, nie dorównując 1,71 u Elginerpeton. Rhizodus, Panderichthys i Tiktaalik gryzły od 4,6 do 2,6 raza mocniej niż akantostega (1,65 N). Podobną siłę rozwijały Ventastega i Densignathus, podobną wydajność zaś prócz tego ostatniego także Metaxygnathus[2]. Niemniej z budowy kości wnioskuje o rozwiniętym umięśnieniu okolicy potylicznej[6]. Funkcja żuchwy wydaje się konserwatywna[8].
Wedle Clack mózgoczaszkę budują 3 połączone części. Pierwszą stanowią połączone kości sphenethmoid oraz kość klinowa podstawowa i parasphenoid. Drugą są oba błędniki. Ostatnia to kość potyliczna podstawowa z łukiem potylicznym. Kość klinowa podstawowa łączy się z potyliczną podstawową szwem kostnym (tworzą razem kość nazywaną nieprecyzyjnie parabasisphenoid), podobnie jak z prootic tworzącym błędnik. Otwór szyszynkowy leży w szerszej części wspomnianej kości. Występuje pojedyncza kostka słuchowa, kolumienka (strzemiączko). Sklepienie sphenethmoid poszerza się do przodu od oczodołów, kość ta ma liczne otwory. Największym przebiegać mogła żyła międzyoczodołowa, nerw trójdzielny, prawdopodobnie mięsień prosty oka i być może nerw wzrokowy, jak u Actinopterygia. Mniejsze otwory mieścić mogły nerw okoruchowy, jeszcze mniejszy – nerw bloczkowy. Być może w bruździe na przodzie kości wydostawały się zakończenia nerwu węchowego. Nie wiadomo, czy jakakolwiek część jamy nosowej kostniała, co stanowiłoby cechę rybią. Z kolei nerw twarzowy przebiegał przez duży otwór na styku sphenethmoid i prootic. Nierówne wyrostki basipterygoid processes prawdopodobnie stanowią miejsce przyczepu mięśni poruszających gałką oczną, wyrostki te przypominają spotykane u Anthracosauroidea czy Loxommatidae. Labirynt budują parzyste prootic i opisthotic. Brzuszna część błędnika nie kostniała, tak więc struktury otolityczne okalała raczej tkanka chrzęstna. Między kością potyliczną podstawową a exoccipital nie obserwuje się wyraźnego szwu. Jest to spłaszczona kostna płytka ze skrzydłami przednimi prostokątnego kształtu kontaktującymi się z basisphenoid i prootic oraz skrzydłami tylnymi zlewającymi się z exoccipital i tworzącymi coś w rodzaju łuski ochraniającej przestrzeń struny grzbietowej. Wklęsła powierzchnia brzuszna jest 1,5 tak długa, jak szeroka, a jej nierówności wskazują na przyczep mięśni podosiowych. Clack zauważa też kilka wybrzuszeń, dokładniej 4 pary, podobne jak u ichtiostegi, a także wydłużone trójkątne wyrostki tworzące łuki nad przestrzenią struny grzbietowej i otworem wielkim, o cechach pedomorficznych. Przez otwór szyjny wychodził nerw błędny. Nie udało się znaleźć odrębnego otworu dla ujścia nerwu językowo-gardłowego, wobec czego musiał on przechodzić przez szczelinę uszną boczną[9]. Oczodół miał 1,6 cm wysokości oraz 1,8 cm długości. Budowa kości nosowych i przedszczękowych wskazuje na obecność między nimi kości międzynosowych. Kość przedszczękowa, owalnego kształtu, o zaokrąglonym tylnym brzegu, o obu powierzchniach wypukłych, nosi wyrostki przednie, wąskie w kierunku grzbietowo-brzusznym. Występowały zęby przedszczękowe, zakrzywione przyśrodkowo, większe ku tyłowi, skany MGUH-VP-8160 ujawniły po 10 zębów po obu stronach, luki wskazują jednak na większą ich liczbę za życia zwierzęcia. Kość ta zachodziła na nosową, z którą kontaktowała się też kość anterior tectal o zaokrąglonym tylnym brzegu i wolnym brzegu przednio-brzusznym, leżąca powierzchownie i zachodząca na kość szczękową. Długa i wąska kość szczękowa nosiła aż 44 zęby, przy czym luki wskazują, że żywe zwierzę dysponowało większą ich liczbą. Dwa pierwsze z nich leżały przyśrodkowo do zębów przedszczękowych. Największe były zęby od 7 do 25. Kość szczękowa tworzyła stawy z kośćmi łzową, kwadratowo-jarzmową i jarzmową. Kość łzowa, prostokątna, cienka i zgięta bocznie, ma kolczasty wyrostek i zakrzywiony rząd 10 otworów. Tylnym swym brzegiem kontaktuje się z kością jarzmową, jak i z przedczołową, z którą tworzy staw. Kość jarzmowa, duża i dłuższa niż głęboka, stanowi główną część policzka i także należy do ograniczenia oczodołu od strony brzusznej, jednak nie czaszki. Zwęża się w kierunku tylnym, gdzie sięga kości łuskowej i kwadratowo-jarzmowej, grzbietowo zaś przebiega pod brzegiem kości zaoczodołowej. Duża kość łuskowa również tworzy część policzka, ale i tylnego ograniczenia czaszki. Badacze zwracają uwagę na jej zakrzywione połączenie z kością nadskroniową i tubular. Kość kwadratowo-jarzmowa jest najwyższe w środkowej swej części, niższa ku przodowi i tyłowi, wypukła bocznie. Występuje też owalna kość preopercular, tworząca tylno-brzuszną część czaszki i mieszcząca dwie powierzchnie stawowe, większą ulokowaną bocznie i mniejszą tylno-grzbietową, z poszerzonym tylnym brzegiem i powierzchnią wewnętrzną przylegającą do kości kwadratowej. Kość kwadratowa ma kształt trójkątny, brzusznie jest wąska, ku tyłowi zaś poszerza się istotnie, by brać udział w tworzeniu stawu żuchwy. Nie łączy się z kością kwadratową ni jarzmową, w przeciwieństwie do gałęzi kwadratowej kości skrzydłowej[5].
Badania czaszki akantostegi wskazują, że należała do najpierwotniejszych czworonogów, jednak szereg cech wspólnych wiąże ją z bardziej zaawansowanymi ewolucyjnie przedstawicieli tej grupy. Wykazuje cechy pośrednie między spotykanymi u ichtiostegi i Crassigyrinus[9].
Kompleks dźwigacza i obrotnika jest jeszcze słabo wyodrębniony, co stanowi cechę prymitywną. Kanał kręgowy zamknął się jeszcze, a łuki nerwowe kręgów skostniały słabo, mają też słabo wykształcone wyrostki stawowe. Z kolei promienie nerwowe wspierające nierozgałęzione i niesegmentowane lepidotrychia stanowią już cechę ewolucyjnie zaawansowaną. Kręgosłup szyjny i piersiowy mają hakowate żebra, przy czym żebra krzyżowe i dalsze przypominają budową swe proksymalne odpowiedniki. Dystalnie noszą prosty kołnierz stanowiący miejsce przyczepu biodrowego. Rozwój odcinka ogonowego kręgosłupa także stanowi cechę zaawansowaną ewolucyjnie[10]. Zwierzę miało dużą płetwę ogonową[2].
Obręcze kończyn nie mają szwów[10].
Jak opisują Coates i Clack (1990), kość ramienna przybiera kształt litery L, podobnie jak u ichtiostegi i innych wczesnych czworonogów. Proksymalnie wieńczy ją główka tworząca połączenie stawowe z obręczą kończyny górnej, ma ona kształt eliptyczny. Dalej badacze opisują wydatną prostokątną strukturę entepicondyle przedziurawioną otworem entepicondylar foramen. Na powierzchni grzbietowej zwracają uwagę na wyrostek deltoid process, przypominający im spotykany u Eusthenopteron. Dalszy koniec kości wytwarzał powierzchnie stawowe dla połączeń z kośćmi promieniową i łokciową. Kość promieniową opisują jako szpatułkowatą, poszerzoną i spłaszczoną dystalnie, a także dwukrotnie dłuższą od kości łokciowej, szerokiej a krótkiej. Podkreślają brak wyrostka łokciowego. Obie te kości miały kłykcie. Ich anatomia wyklucza możliwość zgięcia w stawie łokciowym, kończynę zwierzę trzymało wiecznie horyzontalnie. Pierwotne czworonogi cechowała polidaktylia. Acanthostega ma po 8 palców, więcej nawet niż siedmiopalczasta ichtiostega. Liczba paliczków wynosi 3, 3, 3, 4, 4, 5, 5, 4. Palce wczesnych tetrapodów odgrywać mogły role podobne do tych wypełnianych przez przypominające kończyny płetwy ryb takich jak Histrio czy Lophius, mianowicie do chwytania, polowania i obmacywania otoczenia[4]. Zwierzę potrafiło wiosłować swymi łapami, ale raczej nie utrzymałoby na nich ciężaru swego ciała[2]. Akantostega należy do najwcześniejszych zwierząt w ogóle posiadających palce[8].
Prawdopodobnie występowały skrzela wewnętrzne[7].
Ewolucję obręczy miednicznej opisano u bazalnych czworonogów słabo. Musiała ona natomiast przejść istotne zmiany, jako że związane z nią płetwy odgrywały niewielką rolę podczas poruszania się poprzez boczne zgięcia tułowia, jak u Panderichthys, podczas gdy u akantostegi i ichtiostego odpychały się już od podłoża do przodu. Wielkość obręczy stanowi 7% długości ciała. Widać tutaj przejście od dominacji przednich płetw u ryb do dominacji tylnych kończyn płazów[11].
Kości udowa, piszczelowa i strzałkowa przypominają należące do ichtiostegi[4]. Trzon kość udowa ma szeroki, proksymalnie bardzo skręcony, dzięki czemu tylna łapa mogła służyć jako wiosło[10].
Wedle badań Sanchez et al. z 2016 zbadane osobniki nie były dorosłymi zwierzętami, ale osobnikami młodocianymi[12].
Systematyka i ewolucja
Wobec mieszanki zaawansowanych ewolucyjnie i prymitywnych rybich cech Acanthostega odgrywa ważną rolę w dyskusji nad powstaniem czworonogów i wyjściem kręgowców na ląd[2]. Należy ona do najstarszych znanych czworonogów[5].
Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Coatesa (1996) sytuuje Acanthostega jako grupę siostrzaną kladu tworzonego przez ichiostegę wraz z bardziej zaawansowanymi ewolucyjnie czworonogami[10].
Neenan et al. w 2014 opublikowali następujący kladogram obejmujący 23 taksony[2]:
|
Rhizodus | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rozmieszczenie geograficzne i ekologia
Pozostałości zwierzęcia znaleziono we wschodniej Grenlandii. Spoczywały w skałach pochodzących z famenu[10] należących do formacji Britta Dal na wschodnim wybrzeżu on Stensiö Bjerg i Aina Dal[3].
Liczne prymitywne, rybie cechy Acanthostega wskazuje na wodny tryb życia. Zamieszkiwała prawdopodobnie płytkie, czasowo wysychające zbiorniki wodne i kanały rzeczne na terenach okresowo zalewanych[2]. Wedle starszych pogląd wsysała ona pokarm do paszczy, jednak badania szwów czaszkowych wskazują, że raczej chwytała pokarm zgryzem nad wodą, podobnie jak Phonerpeton[7]. Z kolei badania aparatu gębowego wskazują na poszukiwanie pokarmu w środowisku wodnym[2]. Akantostega prawdopodobnie chwytała swą zdobycz przednią częścią pyska. Tylne zęby zaś uniemożliwiały zdobyczy ucieczkę z pyska drapieżnika[5]. Żuchwa zwierzęcia pełniła konserwatywną ewolucyjnie funkcję[8], nie różniącą się zbytnio od swych rybich homologów, a ważniejsze zmiany nastąpiły raczej u bardziej zaawansowanych ewolucyjnie czworonogów[13].
Przypisy
- ↑ Marcin Ryszkiewicz. Coraz mniej brakujących ogniw. „Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN”. 1, s. 6, 2009. Instytut Paleobiologii PAN. ISSN 1689-8540.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Neenan i inni, (2014). Feeding biomechanics in Acanthostega and across the fish–tetrapod transition, „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”, 281 (1781), 2014, s. 20132689, DOI: 10.1098/rspb.2013.2689 [dostęp 2023-05-06] (ang.).
- 1 2 3 Henning Blom, Per Eric Ahlberg Jeniffer A. Clack, Localities, distribution and stratigraphical context of the Late Devonian tetrapods of East Greenland, 2005 (Meddelelser om Grønland; 43), s. 1–50, ISBN 978-87-90369-76-7, ISBN 87-90369-76-9 (ang.).
- 1 2 3 Coates MI& Clack JA, Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs, „Nature”, 347, 1990, s. 66-69, DOI: 10.1038/347066a0 [dostęp 2023-05-06] (ang.).
- 1 2 3 4 5 Laura B. Porro, Emily J. Rayfield, Jennifer A. Clack, Descriptive anatomy and three-dimensional reconstruction of the skull of the early tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik, 1952, „PLoS One”, 10 (3), 2015, e0118882, DOI: 10.1371/journal.pone.0124731 [dostęp 2023-05-20] (ang.).
- 1 2 Clack JA, The dermal skull roof of Acanthostega gunnari, an early tetrapod from the Late Devonian, „Trans. R. Soc. Edin. Earth Sci.”, 93, 2002, s. 17-33, DOI: 10.1017/S0263593302000020 [dostęp 2023-05-06] (ang.).
- 1 2 3 Markey MJ, Marshall CR, Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology, „Proc. Natl Acad. Sci. USA”, 104, 2007, s. 7134–7138, DOI: 10.1073/pnas.0701706104 [dostęp 2023-05-06] (ang.).
- 1 2 3 Anderson i inni, Initial radiation of jaws demonstrated stability despite faunal and environmental change, „Nature”, 476, 2011, s. 206–209, PMID: 21734660 [dostęp 2023-05-20] (ang.).
- 1 2 J.A. Clack, The neurocranium of Acanthostega gunnari Jarvik and the evolution of the otic region in tetrapods, „Zoological Journal of the Linnean Society”, 122 (1-2), 1998, s. 61-97, DOI: 10.1111/j.1096-3642.1998.tb02525.x [dostęp 2023-05-07] (ang.).
- 1 2 3 4 5 Coates MI, The Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik, postcranial anatomy, basal tetrapod relationships and patterns of skeletal evolution, „Trans. R. Soc. Edin. Earth Sci.”, 87, 1996, s. 363–421, DOI: 10.1017/S0263593300006787 [dostęp 2023-05-06] (ang.).
- ↑ CA Boisvert, The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion, „Nature”, 438, 2005, s. 1145–1147, DOI: 10.1038/nature04119, PMID: 16372007 (ang.).
- ↑ Sanchez i inni, Life history of the stem tetrapod Acanthostega revealed by synchrotron microtomography, „Nature”, 537 (7620), 2016, s. 408-411, DOI: 10.1038/nature19354, PMID: 27602519 (ang.).
- ↑ Anderson i inni, Late to the table: diversification of tetrapod mandibular biomechanics lagged behind the evolution of terrestriality, „Integrative and Comparative Biology”, 53 (2), 2013, s. 197–208, DOI: 10.1093/icb/ict006 [dostęp 2023-05-20] (ang.).