Pancerzyki okrzemek pierzastych

Zdjęcia pancerzyków okrzemek z mikroskopu elektronowego

Pancerzyk, skorupka – wysycona uwodnioną krzemionką (opalem) część ściany komórkowej okrzemek.

Pancerzyk składa się z dwóch części (okryw), które nie są zrośnięte, a zwykle zachodzą na siebie jak wieczko i denko w pudełku, a więc jedna jest nieco większa od drugiej^[1]. Jest systemem żeberek^[2] ułożonych podłużnie (apikalnie) i poprzecznie (transapikalnie), tworzących sieć dającą ornamentację. U okrzemek centrycznych elementy ornamentacji mogą być ułożone promieniście lub bezładnie^[2]. U komórek pierwszego podziału, powstałych z auksospor ornamentacja może odmienna niż typowa^[3][4]. Okrywy mogą być podobne lub każda może mieć inną budowę, co określa się jako różnookrywowość^[5]. Pewne elementy budowy pancerzyka są wspólne dla wszystkich okrzemek, ale pewne (np. obecność rafy) są typowe tylko dla niektórych grup^[6]. Ich ornamentacja jest podstawową cechą identyfikacyjną poszczególnych taksonów^[1].

Ściana komórkowa żywych okrzemek oprócz pancerzyka zawiera warstwę zbudowaną z pektyn. Głównym organicznym elementem jest diatotepina należąca do polisacharydów. Krzemionkowe pancerzyki okrzemek są odporne na warunki środowiskowe i pozostają w środowisku, np. w osadach, długi czas jako formy subkopalne, a także kopalne. Formy kopalne tworzą diatomit i rogowiec^[7].

Dzięki temu, że pancerzyk składa się z dwóch niezrośniętych części, możliwy jest podział komórki. W czasie rozmnażania bezpłciowego obie okrywy nieco się rozsuwają. Każda komórka potomna zachowuje jedną okrywę z komórki rodzicielskiej, a nowa połowa pancerzyka jest dobudowywana jeszcze wewnątrz starej ściany komórkowej. Z tego względu okrywa z komórki macierzystej staje się zawsze nowym wieczkiem, a nowo powstała jest denkiem. W konsekwencji jedna z komórek potomnych jest mniejsza, a kolejne podziały zwiększają ten efekt. Takie zmniejszanie może dojść do poziomu minimalnego, poniżej którego komórka już się nie dzieli tylko zamiera. Wzrost komórki możliwy jest, gdy odrzuci ona całkowicie skorupkę i przejdzie przez stadium auksospory^[8].

Podstawowe elementy

• Brzeg płaszcza – linia odgraniczająca powierzchnię okrywy od płaszcza. Nie występuje m.in. u komórek pierwszego podziału^[9].
• Okrywa (łac. theca, ang. valve) – jedna z dwóch części pancerzyka^[1]. Czasem określa się tak tylko powierzchnię okrywy, bez płaszcza i pasa obwodowego.
  • Denko (łac. hypotheca) – mniejsza ("dolna") okrywa, łącznie z hypocyngulum^[3].
  • Wieczko (łac. epitheca) – większa ("górna") okrywa, łącznie z epicyngulum^[10].
• Pas obwodowy (ang. girdle) – część pancerzyka pomiędzy denkiem a wieczkiem. Zbudowany jest ze wstawek przylegających do okrywy (valvocopula) i wstawek łączących (pleura)^[11].
  • Cyngulum – część pasa obwodowego należąca do jednej z okryw.
    • epicyngulum – pas wieczka.
    • hypocyngulum – pas denka^[3].
• Płaszcz (ang. mantle) – boczna ściana okrywy. Często inaczej ornamentowana^[11].
• Tarczka – powierzchnia okrywy u gatunków centrycznych tworzących łańcuszkowate kolonie^[10].

Osie

• Oś główna (oś perwalwarna) – oś łącząca punkty środkowe obu okryw^[11].
• Oś podłużna (oś apikalna) – oś łącząca bieguny okrywy (u okrzemek pierzastych)^[11].
• Oś poprzeczna (oś transapikalna) – oś prostopadła do osi apikalnej i głównej (równoległa do okrywy)^[11].

Ornamentacja

• Alweola (łac. alveolus) – nieckowate zagłębienie podłużne wewnętrznej strony okrywy zamknięte przez żeberka transapikalne. Od wnętrza komórki częściowo zamknięta wewnętrzną ścianką, od zewnętrza ograniczone przez areole^[9][12].
• Areola – otwór, komora przebijająca skorupkę, o przekroju kolistym lub wielokątnym. Zwykle zamknięty przez delikatnie ornamentowaną błonę krzemionkową – kribrum lub welum^[9][12].
• Bruzda (sulkus) – pierścieniowate wcięcie w dystalnej części płaszcza. Występuje u przedstawicieli Aulacoseira. Przekrój V-kształtny lub U-kształtny. Bruzda pozorna (pseudosulcus) występuje u gatunków tworzących łańcuszkowate kolonie^[9]. Na jej przedłużeniu występuje listewka pierścieniowata i szyjka, czyli bardzo krótka, pozbawiona areol dystalna część płaszcza^[10].
• Fascia – poprzecznie ułożony na środku okrywy pas bez areol^[12].
• Fibula – krzemionkowy mostek wzmacniający. Fibule zamykają kil rafowy po wewnętrznej stronie okrywy^[12].
• Grzebień (kil rafowy) – wypukłość okrywy, w której u niektórych gatunków znajduje się rafa^[3][12]. Szczególnie silnie rozwinięty grzebień to skrzydełko (łac. ala)^[13][4].
• Heliktoglossa – wargowate zakończenie dystalnej części szczeliny występujące po wewnętrznej stronie okrywy^[3].
• Interstriae – bezstrukturalne, hialinowe linie między rzędami areol^[3].
• Kanalik rafowy – wyodrębniona przestrzeń po wewnętrznej stronie rafy^[3].
• Kanał podłużny – rurkowaty kanał występujący na sternum albo brzegu okrywy^[3].
• Kanał skrzydełkowy – połączenie między kanałem rafowym a wnętrzem komórki^[12].
• Kanopeum (konopeum) – cienka i bardzo drobno perforowana błona krzemionkowa okrywająca okrywę lub jej część. Przyczepiona do pola podłużnego. Występuje u niektórych gatunków^[3][4].
• Karinoportula – element łączący na powierzchni okrywy^[3].
• Kolec łączący (ang. spine) – kolec na powierzchni okrywy. Zespół kolców łączących umożliwia łączenie się komórek w łańcuszkowate kolonie^[3].
• Kołnierzyk – pierścień na krawędzi okrywy^[3].
• Kribrum, welum – cienka błonka krzemionkowa, regularnie perforowana. Zamyka różnego typu otwory w skorupce^[11][10].
• Linia cienista – pogrubiony prążek radialny, charakterystyczny dla niektórych gatunków Cyclotella^[11].
• Listewka pierścieniowata (pseudoseptum) – pierścieniowata listewka, która może być przedłużeniem bruzdy i szyjki lub występować niezależnie^[10].
• Niezgodność Voigta – skrócone prążki umieszczone po jednej stronie rafy symetrycznie wobec osi transapikalnej^[11].
• Ocellus – zespół areol otoczonych delikatnym pierścieniem krzemionki umieszczony na biegunie okrywy^[11].
• Papilla – brodawkowata wypustka umieszczona w środkowej części okrywy u niektórych gatunków centrycznych. Pomiędzy papillami znajdują się wgłębienia^[11].
• Pole szkliste (pole hyalinowe, ang. hyaline area) – powierzchnia okrywy bez perforacji^[11]
  • Pole boczne (ang. lateral area) – pole pomiędzy rafą a brzegiem okrywy równoległe do pola osiowego. Często związane z polem środkowym. Czasem jednostronne^[11].
  • Pole końcowe – pole położone na końcu okrywy^[4].
  • Pole osiowe – pole po obu stronach linii środkowej^[11].
  • Pole środkowe – pole w środkowej części komórki (na węźle środkowym), często przechodzące w pole osiowe^[11].
• Por – okrągły otwór w okrywie bez zakrywających go błon^[4].
• Por środkowy – rozszerzenie szczeliny rafy przy jej końcu środkowym^[4].
• Prążek (łac. stria) – podłużny element ornamentacji okrywy składający się z rzędów różnego typu otworów (alewol, areol, porów) lub kresek (lineol). Prążki są ustawione w różnej orientacji^[13].
• Pseudonodulus (okienko, oko) – rodzaj otworu w okrywie występujący u niektórych gatunków^[13].
• Pseudocellus – zespół areol słabiej wyodrębniony niż ocellus^[13].
• Pseudoseptum – krzemionkowa blaszka wyrastająca z okrywy^[13]. Rozszerzenie krawędzi ściany komórkowej wychodzące od bieguna okrywy i skierowane do wnętrza komórki^[4].
• Punkt grzebienia (fibula) – mostek krzemionkowy w kilu rafowym^[13]. Punkty grzebienia mogą się łączyć z żebrami apikalnymi^[12].
• Rafa – szczelina w okrywie, prawie zawsze równoległe do osi apikalnej. Zwykle są dwie symetryczne szczeliny. Rafa może być umieszczona w kanale w grzebieniu lub w rafo-sternum^[13].
• Reziduum – mocno rozbudowana część dorsalna płaszcza, wyraźnie odgraniczona od powierzchni okrywy polem szklistym^[13].
• Rząd areol – zespół areol ułożonych prostopadle do osi apikalnej^[13]. Rzędy areol widoczne w mikroskopie jako kreski określa się jako lineole^[4].
• Septum (przegródka) – krzemionkowa blaszka wyrastająca ze wstawki pasa obwodowego. Równoległa do powierzchni okrywy^[13][4].
• Spatula – łopatkowaty kolec u niektórych gatunków kolonijnych^[13].
• Sternum (pseudorafa) – zgrubienie (żebro) okrywy o orientacji apikalnej. Pozbawione areol. Występuje na okrywach bezrafowych^[10][4].
• Stigma – charakterystyczny otwór przebijający okrywę w polu środkowym, zamknięty kribrum^[10] lub niezamknięty^[4].
• Szczelina biegunowa (szczelina terminalna) – przedłużenie dystalnego końca rafy leżące na zewnętrznej części okrywy^[4].
• Węzeł biegunowy (węzeł terminalny) – węzłowate zgrubienie na dystalnym końcu rafy^[4].
• Węzeł środkowy – zgrubienie okrywy w polu środkowym uwypuklone do środka komórki. Leży pomiędzy obiema ramionami rafy. Węzeł środkowy poprzecznie rozszerzony tak, że prawie sięga krawędzi okrywy to stauros^[10][4].
• Wyrostek labialny (łac. rimoportula, ang. labiate process) – rurkowaty otwór w okrywie zakończony od jednej strony strukturą przypominającą usta, a od drugiej – zewnętrznej – nacięciem. Duże wyrostki labialne określane są jako makrolabialne^[14][4].
• Wyrostek wspierający (łac. fultoportula, ang. strutted process) – rurkowaty wyrostek okrywy otoczony kilkoma otworami satelitarnymi mogącymi tworzyć pierścień marginalny^[14].
• Wyrostek zaślepiony (ang. occluded process) – rurkowaty wyrostek okrywy podobny do wyrostka wspierającego, ale nieprzebijający całej okrywy^[14].

Kształt okrywy

W zależności od przyjętego kryterium, kształt okryw dzieli się na:

• okrągły lub wydłużony,
• dorsiwentralny, symetryczny lub sigmoidalny,
• wybrzuszony obustronnie lub jednostronnie,
• zwężony w środku lub wklęsły z jednej strony,
• lancetowaty, linearno-lancetowaty, linearny, gitarowaty, rombowaty, eliptyczny lub linearno-eliptyczny^[15].

Okrzemki pierzaste zwykle mają symetrię dwubiegunową, rzadziej trój- lub czterobiegunową^[16].

Koniec okryw okrzemek pierzastych może być: zaostrzony, główkowaty, główkowato wyciągnięty, dzióbkowato wyciągnięty lub krótko dzióbkowato wyciągnięty^[17].

Przypisy

Bibliografia

• MałgorzataM. Bąk MałgorzataM. i inni, Klucz do oznaczania okrzemek w fitobentosie na potrzeby oceny stanu ekologicznego wód powierzchniowych w Polsce, Warszawa: Główny Inspektorat Ochrony Środowiska, 2012 (Biblioteka Monitoringu Środowiska), ISBN 978-83-61227-96-0  (pol.).
• Marcin Pliński, Andrzej Witkowski: Okrzemki – Bacillariophyta (Diatoms) (with the English key for the identification to the genus). T. 1: Okrzemki centryczne (Coscinodiscophyceae). Gdańsk: Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, 2009, seria: Flora Zatoki Gdańskiej i wód przyległych (Bałtyk Południowy). ISBN 978-83-7326-649-0.