Nasięźrzałowe
Ilustracja
Psilotum nudum
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Klasa

paprocie

Podklasa

nasięźrzałowe

Nazwa systematyczna
Ophioglossidae Klinge
Fl. Est.-Liv-Churland 1: 94. 1882[2]
Podejźrzon księżycowy

Nasięźrzałowe[3] (Ophioglossidae) – podklasa roślin, jedna z czterech linii rozwojowych w obrębie klasy paproci Polypodiopsida, młodsza od skrzypowych Equisetidae, a starsza od strzelichowych Marattiidae. Odpowiada psylotowym Psilotopsida wyróżnianym w niektórych systemach z początków XXI wieku w takim samym ujęciu[4][5]. Obejmuje dwa monotypowe rzędy współczesne nasięźrzałowce Ophioglossales i psylotowce Psilotales, z 12 rodzajami i ok. 129 gatunkami[2]. Rośliny te mają niemal kosmopolityczny zasięg (przy czym nasięźrzałowce są najbardziej zróżnicowane w strefach umiarkowanych i borealnych[4], a psylotowce koncentrują się w strefie międzyzwrotnikowej)[6]. Ich gametofit rozwija się pod ziemią i jest bezzieleniowym myko-heterotrofem, a sporofit jest asymilującą rośliną naziemną (głównie u nasięźrzałowców) lub epifitem (głównie psylotowce)[7].

Znaczenie użytkowe jest ograniczone. Niektóre nasieźrzałowce wykorzystywane były jako rośliny lecznicze i jadalne. Zarodniki psylota wykorzystywano na Oceanii jako środek przeciw otarciom, a same rośliny uprawiano w Japonii początkowo jako święte, a współcześnie rozpowszechnione zostały jako ozdobne[6].

Morfologia

Nasięźrzał pospolity

Gametofit rozwija się pod ziemią jako bezzieleniowa, mięsista roślina myko-heterotroficzna[6][4]. W plemniach powstają wielowiciowe komórki plemnikowe[6]. Sporofity są zielone, o łodygach płożących lub wznoszących się[7]. Płożące łodygi (kłącza) mięsiste, u psylotowców pozbawione są korzeni, a u nasięźrzałowców korzenie się wykształcają, ale pozbawione włośników. U psylotowców liście są silnie zredukowane, pozbawione żyłek lub z pojedynczymi żyłkami. U nasięźrzałowców liście składają się z mięsistego ogonka i blaszki, często podzielonej. U psylotowców na górnej (doosiowej) stronie liścia rozwijają się dwie lub trzy zarodnie skupione w synangium. U nasięźrzałowców zarodnie skupione są wzdłuż sporoforu wyrastającej z nasady lub ogonka liścia asymilacyjnego[6][4]. W zarodniach rozwija się bardzo wiele (ponad tysiąc) jednakowych zarodników. U nasięźrzałowców są one kulistawo piramidalne i trójbruzdowe, a u psylotowców nerkowate i jednobruzdowe[4].

Systematyka

Psylotowce Psilotales przez długi czas postrzegane były jako najbardziej prymitywne spośród roślin naczyniowych[7]. Uznawano je za blisko spokrewnione z kopalnymi ryniofitami i psylofitami[6]. Dopiero badania molekularne dowiodły, że są one siostrzane dla nasięźrzałowców. Pozycja systematyczna tej grupy nie jest wciąż jednoznaczna. W niektórych wynikach analiz molekularnych wskazywana jest jako siostrzana dla wszystkich pozostałych monilofitów (w tym skrzypów i strzelichowych)[8][9], według innych bardziej bazalną pozycję zajmują skrzypy[10][2].

Pierwszy system klasyfikacyjny obejmujący taksony najwyższych rang w obrębie paproci (monilofitów) uwzględniający wyniki analiz filogenetycznych zaproponowali Smith i in. (2006)[4]. Zaliczyli oni do jednej klasy Psilotopsida rzędy Psilotales i Ophioglossales[4]. Mark W. Chase i James L. Reveal w 2009 podnieśli te rzędy do rangi podklasy Psilotidae i Ophioglossidae w obrębie szeroko ujmowanej klasy Equisetopsida[11]. W 2011 Maarten Christenhusz i in. ponownie połączyli rzędy Ophioglossales i Psilotales, ale w podklasie Ophioglossidae[12]. To ujęcie powtórzone zostało w 2014 przez Christenhusza i Chase'a[13], w systemie Ruggiero i in. z 2015[1] oraz w systemie klasyfikacyjnym PPG I z 2016[2]. W 2022 nasięźrzałowe umieszczone zostały w pozycji siostrzanej względem skrzypów, wraz z którymi tworzą klad bazalny paproci[14].

Pozycja systematyczna nasięźrzałowych w systemie Nitta i in. (2022)[14]
Polypodiopsida


skrzypowe Equisetidae

nasięźrzałowe Ophioglossidae

strzelichowe Marattiidae

paprotkowe Polypodiidae




Pozycja systematyczna nasięźrzałowych w obrębie roślin telomowych według systemu PPG I (2016)[2]

widłaki (Lycopodiopsida)


Euphyllophyta

rośliny nasienne (Spermatophyta)


paprocie

skrzypowe (Equisetidae)


nasięźrzałowe (Ophioglossidae)


strzelichowe (Marattiidae)

paprotkowe (Polypodiidae)








Pozycja systematyczna psylotowych w obrębie roślin telomowych według Smitha i in. (2006)[4]

widłaki (Lycopodiophyta)


Euphyllophyta

rośliny nasienne (Spermatophyta)


monilofity

psylotowe (Psilotopsida)

skrzypowe (Equisetopsida)

strzelichowe (Marattiopsida)

paprociowe (Pteridopsida)






Podział nasięźrzałowych według systemu PPG I (2016)[2] i Nitta i in. (2022)[14]
  • Podklasa nasięźrzałowe Ophioglossidae Klinge, Fl. Est.-Liv-Churland 1: 94. 1882
    • rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
      • rodzina psylotowate Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540. 1 Nov 1855
    • rząd nasięźrzałowce Ophioglossales Link, Hort. Berol. 2: 151. Jul-Dec 1833
      • rodzina nasięźrzałowate Ophioglossaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 438. 3 Aug 1820
Podział psylotowych według Smitha i in. (2006)[4]
  • Klasa psylotowe Psilotopsida
    • rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
      • rodzina psylotowate Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540. 1 Nov 1855
    • rząd nasięźrzałowce Ophioglossales Link, Hort. Berol. 2: 151. Jul-Dec 1833
      • rodzina nasięźrzałowate Ophioglossaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 438. 3 Aug 1820

Przypisy

  1. 1 2 Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. 1 2 3 4 5 6 7 The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
  3. ↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka. Wyd. 10. T. 2. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 269. ISBN 83-01-10951-3.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2009-11-11]. (ang.).
  5. ↑ Kathleen M. Pryer & Eric Schuettpelz: Ferns. [w:] The Timetree of Life [on-line]. Oxford Biology, 2009. [dostęp 2013-12-29]. (ang.).
  6. 1 2 3 4 5 6 Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 25-26. ISBN 978-1842466346.
  7. 1 2 3 Peter F. Stevens, Homosporous Land Plants, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-11-19] (ang.).
  8. ↑ Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. „American Journal of Botany”. 91, 10, s. 1582–1598, 2004. DOI: 10.3732/ajb.91.10.1582.
  9. ↑ Samuli Lehtonen. Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. „PLoS ONE”. 6, 10, s. e24851, 2011.
  10. ↑ Hardeep S. Rai, Sean W. Graham. Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (Monilophytes). „American Journal of Botany”. 97, 9, s. 1444–1456, 2010. DOI: 10.3732/ajb.0900305.
  11. ↑ Mark W. Chase, James L. Reveal. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 161, 2, s. 122-127, 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x.
  12. ↑ M. J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, H. Schneider. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. „Phytotaxa”. 19, 2011. DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.2.
  13. ↑ Maarten J. M. Christenhusz, Mark W. Chase. Trends and concepts in fern classification. „Annals of Botany”. 113, 4, s. 571–594, 2014.
  14. 1 2 3 Nitta J.H. i inni, An open and continuously updated fern tree of life, „Frontiers in Plant Science”, 13, 2022, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768 [dostęp 2023-08-06].
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.