Eukarionty
Ilustracja
Przykłady organizmów jądrowych (od góry: murarki ogrodowe, borowik szlachetny, zielenica, szympans, jaskier, orzęska)
Systematyka
Domena

eukarionty

Nazwa systematyczna
Eukaryota
Whittaker & Margulis, 1978
Supergrupy

Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariontów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów εὖ (eu, „dobrze”) i κάρυον (karyon, „orzech”, „jądro”).

W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena (cesarstwo, nadkrólestwo) lub królestwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariontów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln[1][2]. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln[3], z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony[2].

Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarionty mają rozmiar mniejszy niż 1 µm), typowe proporcje objętości są rzędu dziesięciu tysięcy do jednego[4].

Ewolucja

Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów[5] (a w każdym razie są z nimi spokrewnione bliżej niż z bakteriami[6]), jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak „wynalazkiem” była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią je, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariontów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariontów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami. Wreszcie ponad miliard lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne[7].

Najstarsze znane skamieniałości, które prawdopodobnie mają pochodzenie eukariotyczne, zostały odkryte w osadach jeziornych w południowej Afryce przez zespół Józefa Kaźmierczaka. Prezentują komórczakową budowę syfonalną. Datowane są one na ok. 2,8–2,7 mld lat[8].

Podział systematyczny

Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu „supergrup” i określenie należących do nich linii rozwojowych[9][10][11][12]:

  • Amorphea
    • Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
      • Tubulinea Smirnov i inni, 2005
      • Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004
      • Archamoebae Cavalier-Smith, 1983
      • Gracilipodida Lahr i inni, 2011
      • Multicilia Cienkowsky, 1881
      • Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966
      • Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
      • Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
      • Fractovitelliida Lahr i inni, 2011
      • Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
      • Myxogastria Macbride, 1899
      • Dictyostelia Lister, 1909
    • Obazoa
  • CRuMs
    • Collodyctionidae Brugerolle i inni, 2002
    • Rigifilida Cavalier-Smith w Yabuki i inni, 2012
    • Mantamonas Cavalier-Smith i Glücksman w Glücksman i inni, 2011
  • TSAR
    • Telonema Griessmann, 1913
    • Sar
      • Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
        • Opalinata Wenyon, 1926 przywrócony przez Cavalier-Smith, 1997
        • Blastocystis Alexeev, 1911
        • Bicosoecida Grasse, 1926 przywrócony przez Karpov, 1998
        • Placidida Moriya i inni, 2002
        • Labyrinthulomycetes Dick, 2001
        • Hyphochytriales Sparrow, 1960
        • Peronosporomycetes Dick, 2001
        • Actinophryidae Claus, 1874 przywrócony przez Hartmann 1926
        • Bolidomonas Guillou i Chre´tiennot-Dinet, 1999
        • Chrysophyceae Pascher, 1914 – złotowiciowce
        • Dictyochophyceae Silva, 1980
        • Eustigmatales Hibberd, 1981
        • Pelagophyceae Andersen i Saunders, 1993
        • Phaeothamniophyceae Andersen i Bailey w Bailey i inni, 1998
        • Pinguiochrysidales Kawachi i inni, 2003
        • Raphidophyceae Chadefaud, 1950 przywrócony przez Silva. 1980
        • Synurales Andersen, 1987
        • Xanthophyceae Allorge, 1930 przywrócony przez Fritsch, 1935 – różnowiciowce
        • Phaeophyceae Hansgirg, 1886 – brunatnice
        • Schizocladia Henry i inni w Kawai i inni, 2003
        • Diatomea Dumortier, 1821
      • Alveolata Cavalier-Smith, 1991
      • Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
        • Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
        • Retaria Cavalier-Smith, 2002
  • Haptista
    • Haptophyta Hibberd, 1976 przywrócony przez Edvardsen i Eikrem, 2000
    • Rappemonads Kim i inni, 2011
    • Centrohelida Kühn, 1926
  • Cryptista
    • Cryptophyceae Pascher, 1913 przywrócony przez Schoenichen, 1925 przywrócony przez Adl i inni, 2012
    • Katablepharida
    • Palpitomonas Yabuki i inni, 2010
  • Archaeplastida Adl i inni, 2005
  • Hemimastigophora
    • Spironemidae Doflein, 1916
  • Eukarionty o niepewnej przynależności
    • Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
      • Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
      • Discicristata Cavalier-Smith, 1998
      • Tsukubamonas Yabuki i inni, 2011
    • Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003
      • Fornicata Simpson, 2003
      • Parabasalia Honigberg, 1973
      • Preaxostyla Simpson, 2003
    • Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
    • Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998
    • Picozoa
    • Ancoracysta

Dodatkowo Cavalier-Smith wyróżnia 2 taksony bez rangi[13]:

które są taksonomicznie ponad supergrupami.

Podobne podejście przyjęto w pracy Adla i in. z 2019, gdzie eukarionty dzieli się na dwie główne grupy: Amorphea i Diaphoretickes oraz kilka mniejszych grup, których nie da się jednoznacznie przyporządkować do którejś z nich. Część z tych grup jest łączona w Excavata, przy czym w tym ujęciu jest to takson sztuczny, a jego status jako supergrupy jest podawany w wątpliwość[14].

Historyczne podziały

System Adla i innych 2005 rok

Drzewo filogenetyczne jądrowców

System ten został w 2012 roku zastąpiony nową poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany, które zaszły w tym czasie. System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy[15]:

Podział Whittakera i Margulis z 1978 roku

Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw:

Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.

Zobacz też

Przypisy

  1. ↑ Rashid M. Hassan: Ecosystems and human well-being. Current state and trends. Findings of the Condition and Trends Working Group. Robert Scholes, Neville Ash. Waszyngton: Island Press, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group, 2005. ISBN 1-55963-227-5. (ang.).
  2. 1 2 Lech Ryszkowski: Globalisation and Biodiversity Protection. 2006. [zarchiwizowane z tego adresu]. (ang.).
  3. ↑ Mora et al. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. „PLoS Biol”. 9 (8), 2011. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001127. (ang.).
  4. ↑ Masashi Yamaguchi, Cedric O’Driscoll Worman, Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell [online], web.archive.org, 9 sierpnia 2017 [dostęp 2021-02-25] [zarchiwizowane z adresu 2017-08-09].
  5. ↑ Tom A. Williams, Peter G. Foster, Tom M.W. Nye, Cymon J. Cox, T. Martin Embley. A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea. „Proceedings of the Royal Society B”. 279 (1749), s. 4870–4879, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.1795. (ang.).
  6. ↑ Erica Lasek-Nesselquist, Johann Peter Gogarten. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.05.006. (ang.).
  7. ↑ Nicholas J. Butterfield. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. „Paleobiology”. 26 (3), s. 386–404, 2000. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. (ang.).
  8. ↑ Józef Kaźmierczak, Barbara Kremer, Wladyslaw Altermann, Ian Franchi. Tubular microfossils from ∼2.8 to 2.7 Ga-old lacustrine deposits of South Africa: A sign for early origin of eukaryotes?. „Precambrian Research”. 286, s. 180–194, listopad 2016. DOI: 10.1016/j.precamres.2016.10.001. (ang.).
  9. ↑ Simpson, A.G.B. & Roger, A.J. 2004.The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14, R693–696.
  10. ↑ K Shalchian-Tabrizi, MA Minge, M Espelund, R Orr i inni. Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals. „PLoS One”. 3 (5), s. e2098, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098. PMID: 18461162.
  11. ↑ Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane i inni. The Revised Classification of Eukaryotes. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 59(5), s. 429–493, 2012. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
  12. ↑ Fabien Burki i inni, The New Tree of Eukaryotes, „Trends in Ecology & Evolution”, 35 (1), 2020, s. 43–55, DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008, ISSN 0169-5347, PMID: 31606140 [dostęp 2020-06-23] (ang.).
  13. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. „European Journal of Protistology”. 39 (4), s. 338–348, 2006. DOI: 10.1078/0932-4739-00002. (ang.).
  14. ↑ Sina M. Adl i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66, 2019, s. 4–119, DOI: 10.1111/jeu.12691 (ang.).
  15. ↑ Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M., & 25 innych 2005.The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, 399–451.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.